La parte coclear del laberinto membranoso está constituida por un conducto denominado laberinto coclear, está albergado en el interior del caracol óseo y rodeado por la cápsula ótica, siendo en su forma una réplica del laberinto óseo. Este contiene en su interior un conjunto de cavidades membranosas. Estructuralmente sus paredes son conjuntivo-epiteliales y en su interior alberga los elementos sensoriales del oído interno bañados por la endolinfa.
Sus cavidades se comunican entre ellas mediante canales, formando un sistema que está lleno de líquido endolinfático. El laberinto óseo, dentro del que está alojado, lo protege y tan solo ocupa una parte de su cavidad. Sus paredes membranosas están separadas del endostio del laberinto óseo por los espacios perilinfáticos que están llenos de perilinfa.
Se encuentra completamente encerrado dentro del óseo pues toda comunicación con el oído medio está obturada: la ventana oval cerrada por la platina del estribo y la redonda por el tímpano secundario o de Scarpa.
LABERINTO MEMBRANOSO ANTERIOR O CANAL DE CORTI.
En el laberinto membranoso anterior o laberinto coclear, está constituido por un conducto membranoso tabicado que se aloja y recorre el caracol óseo denominado canal de Corti.
En su recorrido se pueden distinguir dos partes:
- Una primera parte que es horizontal, o lagena, muy corta. Está situada sobre el suelo del vestíbulo, alojada en la fosita coclear, tapando la hendidura vestíbulo-timpánica. Tiene forma de fondo de saco y recibe en su cara superior el canal reuniens de Hensen que comunica el canal coclear y la cavidad sacular.
- A continuación, el resto del canal está enrollado siguiendo el trayecto del caracol óseo. Esta segunda parte es mucho más larga y reproduce el trayecto del caracol óseo, ocupando una parte de su cavidad.
En la cavidad del caracol membranoso se han de considerar tes tipos de estructuras: los tabiques que lo compartimentan, su recubrimiento y el contenido de sus cavidades.
Tabicación osteomembranosa.
El laberinto membranoso anterior, esta tabicado longitudinalmente en tres compartimentos o canales:
- Anterior-superior: escala o rampa vestibular.
- Posterior-inferior, o rampa timpánica.
- Medio o canal coclear.
El primer gran tabique es el que separa la rampa timpánica de la rampa media o canal coclear: lámina o membrana basilar. Sobre esta lámina asienta el órgano sensorial de Corti.
Es un tabique óseo-membranoso divide el canal de Corti o caracol membranoso en dos cavidades, también denominas rampas o escalas, la rampa timpánica por abajo y la rampa media encima de la timpanica. Este tabique está formado por la lámina espiral ósea en su prolongación interna (cresta basilar) y la membrana basilar membranosa en situación periférica. La membrana basilar se une por la parte interna del conducto coclear a la lámina espiral ósea y siguiendo un trayecto horizontal termina por su parte externa en la cresta basilar del ligamento espiral que está formado por periostio engrosado. Su recorrido desde la base hasta el ápex es de 33 a 35 mm y es más rígida y corta en la base y más delgada y larga en el ápice. Su anchura es de 0,21 mm basalmente, a 0,36 mm apicalmente. Es muy delgada y con una constitución conjuntiva compleja, cuyas propiedades mecánicas son de un gran interés fisiológico para comprender el mecanismo auditivo y soporta el órgano de Corti.
La membrana basilar puede considerarse, de forma esquemática, formada por tres capas:
- Vestibular, es la cara que mira hacia la rampa vestibular, está formada por una sustancia hialina homogénea sin estructura fibrilar.
- Media, formada por una importante estructura fibrilar con disposición radial.
- Timpánica, capa inferior que se relaciona con la rampa timpánica, está formada por tejido conjuntivo típico con fibras de disposición helicoidal.
Horizontalmente se divide en dos zonas: la arcuata y la pectinata. La arcuata es más interna y delgada que la pectinata situada más lateral. Abas capas tienen una ultraestructura diferente.
La arcuata corresponde al suelo del túnel interno, se une a la base de las cc del pilar externo y se inserta en el limbo espiral; está constituida por una serie de formaciones fibrilares que se agrupan en haces y que siguen una dirección radial, cuando los haces alcanzan la zona donde toman asiento los pilares, se dividen en dos capas fibrosas. Debajo de los paquetes fibrilares hay una capa celular que deja su superficie libre en contacto con la escala timpánica. Si bien la membrana basilar constituye una barrera que separa el conducto coclear de la escala timpánica y por tanto la endolinfa de la perilinfa que ocupan estos canales, sin embargo, la zona arcuata es permeable a la perilinfa de la escala timpánica hasta cierto punto, lo que permite que el órgano espiral de Corti se bañe en perilinfa, también denominada cortilinfa en esta región.
A partir de la separación de los haces de microfibrillas se considera el inicio de la zona pectinata que forma la parte más externa de la membrana basilar, que separa la escala timpánica y el conducto coclear; se extienden entre el suelo del túnel interno y el ligamento espiral. En esta zona la membrana basilar es trilaminar. Sus capas superior e inferior se fusionan en su punto de unión a la cresta basilar.
La membrana de Reissner, o membrana vestibular, es una delgada membrana que tabica el canal colear y se extiende con una dirección oblicua ascendente, de dentro hacia afuera, desde la cresta vestibular del ligamento espiral (borde interno de la lámina espiral), justamente por encima del limite superior de la estría vascular, y llega por la parte externa hasta el limbus espiral (ligamento espiral), separando el canal coclear de la rampa vestibular. Está formada por una delgada lámina de tejido conjuntivo fibroso tapizada por cc epiteliales en sus dos caras.
La capa celular interna es la que mira a la luz de la rampa media, es de naturaleza epitelial y sus cc se unen entre sí de forma irregular por desmosomas. La capa celular externa es la que sus cc miran a la rampa vestibular y está formada por cc mesoteliales.
La rampa vestibular desemboca en el vestíbulo y la timpánica termina en la ventana redonda. En su interior ambas rampas contienen perilinfa.
La escala vestibular y la timpánica se comunican o continúan entre si a nivel del vértice coclear mediante un conducto denominado helicotrema.
Recubrimiento interno.
El muro óseo que forma la cavidad del caracol está tapizada en su superficie interna por el endostio o periostio endolaberíntico. Esta delgada capa de tejido conjuntivo presenta algunos engrosamientos y relieves que de arriba abajo son:
La lámina espiral, en la parte más periférica de su cara vestibular, forma un relieve abultado denominado cinta surcada. Tiene forma triangular, cuya base está adherida a la propia lámina espiral, con una cara interna o vestibular y otra cara externa, cóncava hacia fuera, dibujando un desfiladero profundo y regular, denominado surco espiral interno, cuyo labio inferior se prolonga hacia fuera, sin demarcación, continuándose con la membrana basilar.
- Cresta vestibular de la lamina espiral, es una pequeña eminencia situada en la parte más superior de la lámina espiral sobre la que se inserta el extremo interno de la membrana de Reissner.
- Ligamento espiral: es una estructura fibrosa que está constituida por un espesamiento perióstico endolaberíntico que recubre la mayor parte de la pared externa del canal coclear, cuyo grosor es máximo a nivel de la inserción o nacimiento externo de la membrana basilar. Este ligamento constituye una adherencia conjuntiva del canal coclear al endostio del caracol. Tiene forma semilunar. Sus regiones superior e inferior están estrechamente relacionadas con la escala vestibular y la escala timpánica, respectivamente.
Las funciones de este ligamento están asociadas a las de sus vecinos anatómicos, en particular la membrana basilar y la estría vascular, por lo que es crucial para el funcionamiento eficaz del órgano de Corti. La membrana basilar, como ya hemos dicho se inserta en este ligamento, éste está directamente implicado en el soporte de la orientación de la membrana basilar y, por tanto, en la dinámica general que subyace a los procesos coordinados de la cóclea. También participa en la generación y el mantenimiento de una tensión constante en toda la membrana basilar. Se sugiere que esta tensión surge por algunas de las fibras estructurales que tienen características similares a las fibras de tensión producidas por los fibroblastos del ligamento espiral. Es también crucial para la supervivencia de la estría vascular, ya que una disminución de las moléculas de transporte dentro del ligamento puede afectar al reciclaje de iones de potasio, provocando una alteración del potencial endococlear.
- La estría vascular. Esta situada en la pared externa del conducto coclear, por debajo de la inserción de la membrana de Reissner y por encima del ligamento espiral. Es un epitelio estratificado especializado y, como su nombre indica, está ampliamente vascularizado, es el único epitelio vascularizado del organismo. Está constituida por un engrosamiento de la pared lateral relacionado con la presencia de numerosos vasos y será fundamental en la producción de endolinfa. Consta de tres capas celulares que se extienden desdela superficie de la escala media hasta el seno del ligamento espiral, donde asienta. Las tres capas se denominan por su situación: superficial, intermedia y basal (ver capítulo siguiente).
- El rodete espiral, o prominencia espiral: es un relieve situado en el tejido conjunto de la pared externa del conducto coclear en el ligamento espiral. delimita el borde inferior de la estría vascular y está situado por encima del surco espiral externo y que se corresponde con un canal venoso subyacente por el que discurre la vena colear prominente y probablemente participa en la secreción de endolinfa.
- La cresta basilar o cresta espiral: es una proyección hacia adentro del ligamento espiral de la cóclea a la que se une la membrana basilar que forma el piso del conducto coclear en la que se inserta la membrana basilar.
CANAL COCLEAR.
Entre ambas rampas y en la porción periférica con respecto al modiolo, hay un tercer espacio más pequeño denominado rampa media o conducto coclear en el cual se encuentra el órgano fundamental de la audición: el órgano de Corti. Es un canal epitelial-membranoso situado entre la rampa vestibular y la rampa timpánica, con forma triangular al corte, formado por paredes conjuntivas tapizadas interiormente por epitelio de origen ectodérmico. En su interior contiene un fluido claro que es la endolinfa.
Este canal comienza en un receso del vestíbulo denominado ceacum vestibulare. Termina en caecum cupulare. El vestibulare se encuentra próximo a a correspondiente prolongación de la escala timpánica, estando separadas ambas estructuras por la delgada membrana basilar. La escala timpánica está situada en una posición intermedia entre el nicho de la venta redonda y el vestíbulo.
Presenta estas paredes:
- Pared anterior o vestibular: corresponde al techo y está formada por la membrana de Reissner que lo separa de la rampa vestibular.
- Pared externa: formada por la porción del ligamento espiral comprendida entre las inserciones externas de la membrana basilar y de la membrana de Reissner. Esta superficie presenta un ligero surco intermedio denominado rodete espiral que se corresponde con la prominencia que en él hace un vaso. Entre el rodete espiral y la membrana basilar, recordamos que hay una depresión denominada surco espiral externo. Entre el rodete espiral y la membrana de Reissner, hay una zona muy vascularizada con numerosos capilares que es la estría vascular.
- Pared posterior o timpánica: también conocida como suelo, está formada por la parte periférica de la lámina espiral ósea y completado por la lámina basilar que lo separan de la rampa timpánica. Sobre la cara anterior o vestibular de esta pared se apoya el epitelio altamente especializado del órgano de Corti.
Visto en un corte transversal el canal coclear representa un triángulo en el que la pared externa, adherida a la pared ósea, contiene la estría vascular; el lado superior oblicuo está formado por la membrana de Reissner, y el piso lo constituye la membrana basilar, continuación de la lámina espiral.
Constituye la parte sensorial o noble del órgano auditivo. Reposa sobre la membrana basilar y dibuja una larga cresta a lo largo de la cóclea constituida por un epitelio muy diferenciado.
Su estructura y elementos sensoriales se describen en el capítulo de la histología.
Espacios líquidos del órgano de Corti.
Estos espacios se encuentran delimitados por las cc de sostén y las membranas descritas. De dentro a afuera son el surco espiral interno, el túnel de Corti y los espacios de Nuel.
Estos diferentes espacios se comunican entre ellos, contienen una endolinfa particular que es la cortilinfa.
La función del compartimento endolinfático subtentorial es sobre todo metabólica. La función del compartimento endolinfático supra-tentorial es sobre todo una función mecánica.
La estría vascular parece tener un importante papel en la formación de la endolinfa mediante un mecanismo activo, comparable al del túbulo distal del riñón.
VASCULARIZACIÓN DEL LABERINTO MEMBRANOSO ANTERIOR.
El modelo completo de vascularización de la cóclea ha suscitado numerosas discusiones en la literatura científica anatómica.
Arterias.
Todo el laberinto membranoso está irrigado pon una sola arteria que es la arteria auditiva interna o arteria laberíntica. Generalmente se origina como una rama de la arteria cerebelosa media o cerebelosa antero-inferior (AICA) pero también puede originarse directamente de la arteria basilar o de la vertebral.
Se dirige al CAI junto con el nervio auditivo y se divide en el fondo del CAI en dos ramas:
- Arteria vestibular anterior, que irriga una gran parte del sáculo, el CSP y la espira basal.
- Arteria coclear común: se bifurca en cocleovesibular y coclear principal.
La arteria cócleo-vestibular se divide en: arteria vestibular posterior que irriga una gran parte del sáculo, el CSP y la espira basal; y ramo coclear que tras irrigar un tercio de la espira basal se anastomosa con la arteria coclear principal.
La arteria coclear principal puede ser sustituida por la rama coclear de la arteria vestíbulo-coclearvestibular-coclear.
Esta es la vascularización monoarterial descrita en los libros clásicos de anatomía, pero hoy se admite que existen dos modelos anatómicos de vascularización:
- Sistema monoarterial, donde existe una única arteria laberíntica que se divide en arteria coclear común y arteria vestibular anterior. En este sistema existe una arteria suplementaria, que irriga el oído interno y elementos del CAI, sin penetrar en el laberinto y que está situada debajo del nervio coclear, tiene un trayecto similar al de la arteria laberíntica inferior del sistema biarterial.
- Sistema biarterial, donde existe una arteria laberíntica inferior, situada en la cara inferior del nervio
nervio coclear y que será la arteria vestíbulo-coclear y una arteria laberíntica superior con un recorrido similar al de los sistemas monoarteriales.
Esta disposición mono y biarterial se presentan casi con la misma frecuencia, e incluso en algunos sujetos el tipo de sistema arterial puede variar de un oído a otro.
Además de estos sistemas vasculares, se han descrito numerosas variaciones. Puede haber varias arterias laberínticas. La arteria cerebelosa ántero-inferior puede dibujar un bucle en el interior del CAI que representa un gran riesgo en caso de cirugía del CAI.
Una característica de estas arterias es el reducido grosor de su pared muscular en comparación con otros vasos, lo que las hace tan frágiles que pueden dañarse a la menor lesión.
A pesar de su estrecha relación anatómica, no existe una anastomosis funcional de vasos sanguíneos entre el oído medio y el oído interno.
Vascularización arterial de la cóclea.
La vascularización de la cóclea está asegurada por la arteria coclear principal y por la rama coclear de la arteria cocleovestibular. A nivel de la cóclea los vasos y nervios presentan una distribución especial que es de tipo espiral y que puede ser visualiza esquemáticamente muy bien si se realiza una sección radial paralela a la mitad del eje del modiolo.
La arteria coclear principal o arteria espiral modiolar, penetra dentro del canal central del modiolo. Esta en el interior del modiolo se anastomosa con la rama coclear de la arteria vestíbulo-coclear en el borde interno de la lámina espiral y luego se distribuye de abajo hacia arriba, situándose antes del ganglio espiral y teniendo una trayectoria en espiral. Tener en cuenta que la coclear principal irriga las tres cuartas partes superiores de la cóclea, mientras que la arteria vestíbulo-coclear irriga la cuarta parte restante por medio de su rama coclear. Varias arterias primarias y secundarias emergen de ella perpendicularmente para penetrar en el conducto colear membranoso. Estas arteriolas radiales son ramas terciarias o cuaternarias.
Las arteriolas radiales forman dos arcadas: una que irriga las estructuras de la pared externa denominadas arteriolas radiales externas, y otra que irriga las estructuras de la pared interna de la cóclea las arteriolas radiales internas.
Las arteriolas radiales externas forman una arcada que circula por encima de la la escala vestibular hasta el tabique interescalar irrigando las pareces coleares y después entran en la región anterior del ligamento espiral para formar estas redes capilares independientes: - Los vasos espirales para el ligamento espiral, en la zona donde la cara ligamentosa de la escala vestibular se aproxima a la extensión de la membrana de Reissner: vasos de la escala vestibular, vasos de la membrana de Reissner.
- La red capilar de la estría vascular, son vasos de la prominencia espiral situados paralelamente paralelos e inferiores a la estría vascular. Forman una rica red capilar.
- Los vasos situados hasta el ligamento espiral, en la cara de la escala timpánica a nivel de la cresta basilar, que sirven para recoger las vénulas y son morfológicamente idénticos a los vasos capilares.
Los vasos de la pared externa y los de pared interna del canal coclear no presentan entre ellos ninguna anastomosis, y tampoco hay anastomosis entre la estría vascularis y la prominencia espiral.
Venas.
El drenaje venoso lleva un camino similar al arterial, si bien hay drenaje venoso más desarrollado en la escala timpánica que n la vestibular.
La red venosa está constituida por tres troncos colectores.
- Vena auditiva interna, tiene su origen en las espiras apical y media, puede terminar en el seno petroso superior, en el petroso inferior, en el lateral o en el occipital transverso.
- Vena del acueducto del caracol, tiene su origen en la espira basal, en el sáculo y en una parte del utrículo, camina por un canal paralelo al acueducto y termina en el seno petroso inferior.
- Vena del acueducto del vestíbulo, vena principal, tiene su origen en la parte posterior del vestíbulo, recibe el rico plexo que rodea al saco endolinfático y termina en el seno petroso superior.
Los dos líquidos laberínticos más importantes son la perilinfa y la endolinfa que bañan el laberinto membranoso por fuera y por dentro. Se estudian con el laberinto posterior: capítulo 05.1ª.11.
En este capitulo estudiamos otros dos tipos de líquido laberíntico que son exclusivos de la cóclea: la cortilinfa que es el líquido que baña el órgano de Corti y la linfa subtentorial.
Cortilinfa.
Es un líquido de tipo extracelular. Fue aislado por primera vez por Witmk y luego por Hans Ángstrom en 1960 quien crea el término de cortilinfa.
Este líquido ocupa el túnel de Corti, los espacios de Nuel y los espacios intercelulares del órgano de Corti. El espacio que ocupa se encuentra limitado por la membrana basilar, las cc de Hensen, la membrana reticular y la habénula perforata. Baña las cc sensoriales.
Angstrom ha demostrado que no se comunica con la endolinfa. Davis y Tasaki han demostrado que presenta alguna diferencia fundamental con la endolinfa.
Según Rauch la composición de la cortilinfia se asemeja a la de la perilinfa. Presenta un porcentaje de proteínas un poco más elevado, Na alto y K bajo. Mayer, Zum y Gosttsberg señalan la presencia de partículas de plata en su composición.
Se han propuesta muchas hipótesis sobre el origen de este líquido: endotelio del canal de Corti, cc de Hansen, de la perilinfa a través de los vasos de Schuknecht, del LCR. La hipótesis que parece más probable es la que postula su origen a partir del LCR. Se han demostrado que existe una corriente de LCR a nivel de los troncos nerviosos y de sus fibras nerviosas, bien comprobada en el nervio óptico, NF y nervio olfatorio. Las cc sensoriales del olfato y de la retina están bañadas en un líquido intersticial. Sustancias colorantes inyectadas en el LCR llegan hasta el túnel de Corti. A partir del canal de Rosenthal las fibras amielínicas están bañadas por la linfa de Corti en lugar de por LCR. Este concepto explica la llegada de oxigeno a las cc sensoriales auditivas, debido a la existencia de una corriente que lo transporta, ya que hay una ausencia de vasos a nivel de las mismas.
La reabsorción de la cortilinfa tampoco se conoce bien: canales de Schuknecht o cc de Deiters.
Funciones de la cortilinfa:
- Nutrición del órgano de Corti.
- Participación en los fenómenos bioeléctricos cocleares debido a las diferencias iónicas Na-K en relación con la endolinfa.
- Una tercera función, no del todo demostrada, es la de actuar como lavador de de la acetilcolinesterasa que se forma a nivel de las sinapsis en la base de las cc sensoriales tras la transformación nerviosa del mensaje auditivo. Esta sustancia seria posteriormente evacuada por las fibras nerviosas.
Linfa subtentorial.
Este líquido es también conocido como cuarta linfa. Ha sido estudiado en 1961 por Rauch y Tonndorff. Pero para algunos autores sigue sin estar demostrada la existencia de este cuarto líquido.
Su composición es similar a la perilinfa.
Tonndorff ha demostrada la existencia en el órgano de Corti de un espacio subtentorial limitado por la membrana reticular, el sulcus espiral interno y la membrana tectoria.
Este líquido desempeña una importante función en los fenómenos bioeléctricos cocleares, dada su situación entre la zona endolinfática y el órgano de Corti.
