En el control funcional del equilibrio intervienen múltiples estructuras integradas en el sistema nervioso central (SNC). Los centros principales se ubican en el tronco cerebral, el cerebelo, los ganglios de la base, el tálamo y los hemisferios cerebrales a nivel del área motora suplementaria y del lóbulo parietal derecho.
El nervio vestibular entra en el surco bulbo-protuberancial situándose por debajo y por dentro del nervio coclear. Consta de unas 15 a 20.000 fibras.
La primera estación neuronal de las vías vestibulares es el área vestibular bulboprotuberancial en la que asientan los núcleos vestibulares. En dirección ascendente las comunicaciones nerviosas de esta área forman el sistema vestibular talamocortical. En dirección descendente forman el sistema vestibuloespinal.
Las fibras del nervio vestibular procedentes de su primera neurona, situada en el ganglio de Scarpa, penetran en el troncoencéfalo formando parte del nervio estatoacústico o vestíbulococlear (VIII par). Una vez en el interior del troncoencéfalo, inmediatamente se separan la raíz coclear de la vestibular.
Una vez en el bulbo, el nervio vestibular está situado entre la raíz descendente del V par y el cuerpo restiforme (pedúnculo cerebeloso inferior). Cada fibra de la raíz vestibular, se divide en una rama ascendente y otra descendente, constituyendo el llamado fascículo o tracto vestibular.
El tracto vestibular está formado por fibras nerviosas de distinto grosor, estando colocadas las finas lateralmente respecto a las gruesas. Las finas suponen el 60% del total, tienen una actividad espontánea continua y un bajo umbral de excitabilidad. Las fibras gruesas son menos del 10% del total, no tienen actividad espontánea y son necesarios estímulos intensos para que entren en acción.
Las fibras del tracto vestibular conectan los órganos sensoriales vestibulares periféricos con los centros neurológicos centrales que participan en el equilibrio corporal; estas conexiones pueden ser directas (primarias) o multisinápticas (secundarias y terciarias).
La mayor parte de las fibras del tracto vestibular, tanto de la rama ascendente del tracto como de la descendente, van desprendiendo ramos nerviosos secundarios para los núcleos vestibulares donde hacen sinapsis con neuronas de segundo orden.
Otras fibras del tracto se dirigen directamente al cerebelo (fascículo vestíbulo-cerebeloso de Edinger), a otros núcleos del tronco encéfalo, y otras se proyectan al tálamo y, a través de él, a distintas zonas de la corteza asociativa parietotemporal.
En la anatomía clásica se ha considerado que del tracto vestibular se desprenden tres raíces:
- Raíz ascendente, oblicua hacia adentro, hacia atrás y hacia arriba. Alcanza el núcleo de Schwalbe y sobre todo los núcleos de Betcherew y el techo cerebeloso.
- Raíz descendente, vertical, descendente hacia lo alto del bulbo. Forma parte del cuerpo yuxtarrestiforme, situado por dentro del cuerpo restiforme. Alcanza el núcleo de Roller y el núcleo de Schwalbe, atravesando el núcleo de Deiters. Al atravesar el núcleo de Deiters deja algunas ramas para este núcleo.
- Raíz dorsal, es muy corta, oblicua hacia adentro y hacia atrás, atraviesa el núcleo de Deiters al que apenas emite fibras, y alcanza el cerebelo para distribuirse por el núcleo del techo. Esta raíz se conoce también como vía vestíbulocerebelosa directa.
Están constituidos histológica y funcionalmente por los cuerpos de las segundas neuronas de la vía vestibular y por interneuronas propias de cada núcleo. Las fibras emitidas desde el tracto vestibular a estos núcleos hacer sinapsis con las segundas neuronas ipsilateralmente.
Situados en el suelo del cuarto ventrículo, están constituidos por cuatro núcleos principales y una serie de pequeños grupos neuronales asociados a ellos topográfica y funcionalmente. El área de localización de estos núcleos se denomina área vestibular bulbo-protuberancial. Está situada en el suelo del cuarto ventrículo por detrás del ala blanca externa. Esta área se encuentra limitada: por fuera por el pedúnculo cerebeloso inferior; por delante está la raíz descendente del V par; por abajo el núcleo de Goll y de Burdach; por arriba el plano del núcleo del VI par.
Los núcleos vestibulares principales constituyen cuatro grupos anatómicos diferenciados: superior, lateral, medial y descendente. Además de estos núcleos bien diferenciados, dentro del área vestibular hay pequeños grupos de cc que se encuentran asociadas topográficamente con un núcleo principal pero que tienen características morfológicas y anatómicas distintas.
Las proyecciones que va emitiendo el nervio vestibular desde el tracto vestibular son ipsilaterales alcanzando en mayor o menor número a todos los NV. Son aferencias vestibulares primarias procedentes de los receptores. Cada uno de los CS y máculas proyectan sus fibras difusamente por la casi totalidad de las diferentes áreas de los NV. No obstante, se han podido diferenciar áreas específicas más relacionadas funcionalmente con un determinado receptor al recibir mayor inervación del mismo que otras. También hay áreas en las que se superponen aferencias de distinto origen sobre un mismo grupo de neuronas. Es decir, que histológicamente en los NV hay neuronas que reciben aferencias vestibulares monosinápticas que puede ser bien de un canal o de una mácula y hay otras neuronas con aferencias polisinápticas pudiendo incluso converger aferencias canaliculares y ampulares en una misma neurona. La única área que no recibe aferencias vestibulares es la porción dorsocaudal del NL. La porción medial y zonas periféricas del NS, la caudal y medial del NM y del ND reciben muy pocas proyecciones, y tampoco reciben aferencias vestibulares algunos de los grupos celulares asociados a los núcleos. Aproximadamente el 25% de las neuronas de los NV no reciben aferencias vestibulares primarias.
Ninguna fibra procedente del órgano terminal vestibular de un lado conecta directamente con los NV del lado contrario, es decir que las aferencias primarias a los NV son siempre ipsilaterales. A partir de los NV se establecen conexiones vestibulares secundarias con diversos centros nerviosos.
- Núcleo triangular de Schwalbe, o núcleo mediano, o núcleo medial, o núcleo interno (NM). Es el más voluminoso y es el que está situado en la posición más interna del área vestibular. Toda su extensión forma parte del suelo del IV ventrículo. Se encuentra situado por dentro del núcleo del VI par, por fuera del núcleo de Deiters que constituye su límite lateral rostralmente, por encima del núcleo de Betcherew y por debajo de los núcleos de Goll Burdarch y von Monakow. Es el núcleo con mayor población neuronal sobre todo de tamaño pequeño y mediano, poseyendo unas 128.000 neuronas.
Además de aferencias vestibulares, en su parte caudal recibe aferencias espinales.
Proyecta sus eferencias a través del fascículo longitudinal medial sobre las motoneuronas e interneuronas del núcleo del III par craneal homolateral y contralateral, sobre las motoneuronas del núcleo del IV par craneal y finalmente da origen al fascículo vestibuloespinal medial para los núcleos supraespinal y cervical central. Por tanto a través de estas conexiones participa en los reflejos vestibulo-oculares y posturales compensatorios. Tiene también conexiones con el cerebelo.
- Núcleo de Deiters: núcleo lateral (NL). Es el más superficial del piso medio y se localiza medialmente a la entrada del nervio vestibular en el troncoencéfalo y lateralmente con respecto al núcleo medial. Está situado entre núcleo triangular por dentro y el cuerpo restiforme por fuera. Por encima está el núcleo de Betcherew y por debajo del núcleo de Roller. Forma parte en toda su extensión del suelo del IV ventrículo. Consta de unas 25.000 neuronas y entre ellas el 12% son las llamadas neuronas gigantes de Deiters, que son multipolares y miden 50-100 micras de diámetro máximo.
Según sus conexiones aferente se puede dividir en dos zonas: una parte rostroventral que recibe aferencias utriculares y saculares y algunas aferencias del CSS; otra parte dorsocaudal, que recibe aferencias del cerebelo y de la médula espinal, siendo esta la única parte de los NV que no recibe aferencias del nervio vestibular.
De él parte el fascículo vestíbulo-espinal lateral para las astas anteriores de la médula. La porción retrovental se proyecta sobre la médula cervical y la porción dorsocaudal sobre la médula lumbar y sobre los músculos extensores cervicales.
Morfológicamente sus neuronas se diferencian en tres tipos según las áreas en que se proyecten sus eferencias: neuronas vestibulocólicas, las que se proyectan sobre la médula; neuronas vestíbulo-oculomotras, situadas en su porción ventral, que se proyectan sobre el núcleo III par craneal; neuronas que se proyectan sobre ambas zonas denominas vestibulocólicas-oculomotras.
Como luego veremos en el Tema 5, al tratar de la fisiología, estas fibras pueden ser funcionalmente excitadoras o inhibidoras.
- Núcleo de Betcherew, o núcleo superior (NS).
Este complejo neuronal recibe sólo aferencias ampulares.
Se extiende desde la parte caudal del núcleo motor del trigémino al polo inferior del nucleo absducens. Lateralmente se encuentra limitado por el pedúnculo cerebeloso superior y medialmente está próximo, excepto en su parte más caudal, al suelo del cuarto ventrículo. Está situado por dentro de la rodilla del VII par y por delante limita con la raíz descendente del V par.
Contiene unas 22.000 neuronas, estando situadas las más grandes caudalmente.
Sus neuronas se proyectan sobre las motoneuronas del núcleo troclear homolateral (IV par) y del III par homo y contralateral a través del fascículo longitudinal ascendente, por lo que tiene una función muy importante en el reflejo vestíbulo-oculomotor.
- Núcleo de Roller o núcleo inferior, o núcleo de la raíz descendente. (ND).
Está situado, por debajo del NL y pegado a él, de tal forma que puede ser difícil diferenciar los límites entre ambos. Se encuentra por dentro del cuerpo restiforme y por fuera de la raíz descendente del nervio vestibular. En su parte caudal esta limitado ventromedialmente por el núcleo y fascículo solitario y por el núcleo dorsal del vago; lateralmente el núcleo cuneado externo lo separa del cuerpo restiforme.
Contiene unas 56.000 neuronas en su mayoría medianas y pequeñas. Se encuentra atravesado por numerosos fascículos de fibras correspondientes al tracto vestibular descendente y a fibras cerebelovestibulares.
Recibe fibras vestibulares primarias procedentes de los CS y de ambas máculas.
Sus fibras se proyectan sobre el cerebelo vestibular, sobre el núcleo fastigial y bilateralmente a nivel espinal, vía fascículo vestíbuloespinal medial.
Estas son las cuatro agrupaciones neuronales importantes del área vestibular bulboprotuberancial pero, como hemos dicho, existen otros pequeños núcleos o grupos accesorios asociados topográfica y funcionalmente a los anteriores:
- Núcleo intersticial de Cajal.
Se encuentra situado entre la entrada del nervio vestibular en el bulbo y el núcleo lateral. Tiene una 2.000 neuronas. Recibe fibras de las crestas y de las máculas a través del fascículo longitudinal medio, y proyecta conexiones sobre los núcleos oculomotores y sobre la médula espinal. Funcionalmente es similar al núcleo lateral.
En realidad este núcleo no es un núcleo vestibular, sino más bien pertenece al complejo oculomotor.
- Núcleo de Lewandowsky.
Es un pequeño núcleo accesorio situado por encima de del núcleo de Betcherew y por debajo del núcleo de Deiters.
El resto de los grupos celulares han sido denominados por letras; x, y, z, f, g y l. Los grupos celulares f, x y z no reciben aferencias vestibulares directas.
Los diversos componentes sensitivos del laberinto poseen una representación en los NV muy precisa:
. Las fibras de los CS acaban en el núcleo superior de Betcherew y en el núcleo triangular.
. Las fibras utriculares van a la parte latero-ventral del núcleo de Deiters.
. Las fibras saculares van a la parte latero-dorsal del núcleo de Roller.
El conjunto de los NV, desde el punto de vista de la exploración vestibular, pueden ser considerados como un único elemento antómico-funcional. Otoneurológicamente no tiene demasiado interés individualizarlos.
Conexiones intervestibulares: vías comisurales. Si bien las aferencias vestibulares primarias son unilaterales, las segundas neuronas situadas en los NV de un lado se interconectan con las del lado contrario a través de las llamadas vías comisurales.
Estas vías unen los NV homólogos simétricos, si bien los núcleos que participan fundamentalmente en este sistema comisural son el NS y el NM y en menor medida el ND.
Este sistema es fundamental para entender la compensación vestibular central cuando se produce una lesión periférica.
Aferencias a los núcleos vestibulares.
Además de las aferencia vestibulares primarias aportadas por las fibras que proviene del nervio vestibular, los NV reciben otras aferencias nerviosas:
- Aferencias provenientes de otros núcleos encefálicos: son poco abundantes y no muy ricas en fibras y provienen de los núcleos gigante y parvicelular de la formación reticular, núcleo abducens (VI par) y núcleo cuneiforme (n. de Burdach).
- Aferencias cerebelosas: el núcleo fastígeo del vestibulocerebelo (anatómicamente, el flóculo-nódulo) se conecta homolateralmente con todos los núcleos vestibulares (excepto el núcleo vestibular lateral que recibe pocas fibras). Mediante esta conexion, el vestibulocerebelo interviene junto con los NV en el equilibrio y ajuste del reflejo vestibuloocular.
- Aferencias Espinales a los NV: la mayoría de las fibras vienen de los segmentos cervicales. Son fibras propioceptivas de los ligamentos y articulaciones vertebrales, con conexiones homo y bilaterales.
Eferencias de los núcleos vestibulares.
Las neuronas vestibulares emiten sus eferencias en sentido ascendente y descendente. También emiten algunas fibras terminales directas.
- Las eferencias ascendentes de los NV.
Estos mantienen conectividad con todas las regiones cerebrales relacionadas con las funciones de equilibrio, control de los movimientos oculares, percepción consciente del movimiento, y la orientación espacial: cerebelo, tálamo, núcleo oculomotor, núcleo troclear, núcleo abducens y formación reticular.
Estas eferencias se realizan por cuatro vías anatómicas:
- El tracto vestibulo-соrticalis une los NV con los lóbulos temporales de la corteza cerebral a través de conexiones multisinápticas, con la vía transversal del mesencéfalo. A nivel del diencéfalo: los ganglios basales. El tálamo que es la estación de relevo previa a alcanzar la corteza cerebral.
- El tracto vestibulо-reticular une los núcleos vestibulares con los núcleos del nervio vago en la formación reticular y con el núcleo inferior de la oliva., produciendo reflejos en los músculos lisos de los órganos internos.
- El tracto vestibulo-сеrebellaris une los NV con el cerebelo.
- El tracto vestíbulo-longitudinal une los NV con los núcleos de los III, IV y VI nervios craneales, dando lugar a respuestas producidas por los nervios oculomotores -variedades del nistagmo.
Antes de alcanzar al córtex contactan con el denominado sistema de integración y regulación de la información sensorial. La Integración Sensorial se define como la habilidad del SNC, para recibir, procesar y organizar los estímulos del medio externo e interno para traducirlos en una respuesta adaptativa del organismo. Este sistema integra información del sistema visual, el sistema auditivo, el sistema olfativo y gustativo, el sistema táctil, el sistema vestibular y propioceptivo.
- Eferencias descendentes de los NV son vías aferentes y eferentes, hacia la médula espinal, siendo directas y cruzadas, agrupándose en tres fascículos o haces nerviosos denominados vestíbulo-espinales: lateral, medial y caudal y en su conjunto tracto vestíbuloespinal. A través de este tracto los impulsos de los NV llegan a los músculos voluntarios de las astas anteriores de la médula espinal.
- Conexiones vestibulares directas. Como hemos dicho en las aferencias, aunque son formaciones con escasas fibras nerviosas existen comunicaciones directas recíprocas entre los NV con: los núcleos gigante y parvicelular de la formación reticular, con el núcleo cuneiforme del bulbo raquídeo y con el núcleo abducens del SMO.
CEREBELO.
La anatomía del cerebelo se estudia en capítulo 03.2ª.03.
El cerebelo realiza todas sus conexiones aferente y eferentes través de los pedúnculos cerebelosos (superior, medio e inferior), siendo el número de axones que entran en él 40 veces mayor que el número de axones que salen.
La conexiones entre el SV y el cerebelo son recíprocas: el cerebelo recibe aferencias vestibulares y envía eferencias cerebelo-vestibulares.
Las aferencias con información vestibular que alcanzan el cerebelo lo hacen por diferentes vías:
- Información vestibular primaria que se realiza a través de los tractos vestibulocerebelosos directos o de Edinger mediante los cuales el nervio vestibular envía fibras eferentes de neuronas del ganglio de Scarpa directamente al cerebelo, sin hacer ningún relevo, a través de un tracto directo que penetra por el pedúnculo cerebeloso inferior. Estas fibras no se decusan y no hacen sinapsis en los NV. Transmite información directa de los receptores vestibulares sobre la posición de la cabeza y las aceleraciones lineales y angulares que experimenta la misma. Las aferencias vestibulares primarias al cerebelo son ipsolaterales y terminan como fibras musgosas en la capa granular del nódulo, la úvula y en menor cantidad del flóculo. Con menor importancia los núcleos cerebelosos, dentado y fastigio, también reciben terminaciones vestibulares primarias ipsolaterales.
- Información vestibular secundaria, originada en los NV de ambos lados. Los axones de la neuronas de los NV transmiten el mismo tipo de información al cerebelo a través de una vía indirecta que discurre por el tracto vestibulocerebeloso indirecto, que a través del pedúnculo cerebeloso inferior llega a la corteza floculonodular.
- Información vestibular terciaria, proveniente del núcleo olivar inferior donde confluyen mensajes desde las máculas y el canal semicircular posterior.
Las eferencias cerebelosas al SV son conexiones ipsolaterales y llegan a todos los NV, exceptuando el núcleo lateral que tiene pocas.
El flóculo se proyecta sobre la parte central del núcleo superior y sobre la rostral del núcleo medial que son las relacionadas con el reflejo vestibuloocular.
El nódulo y la úvula se proyectan más bien sobre la periferia del núcleo superior y la mitad caudal del núcleo medial y el núcleo dorsal o inferior, estas partes reciben aferencias del fastigio y participan en reflejos vestibuloespinales.
El vermis influye sobre los núcleos vestibulares por medio de dos vías: directa que se origina en el lóbulo anterior del vermis y sus fibras terminan en la parte dorsal del núcleo lateral y rostral del núcleo dorsal; vía indirecta formada por la cc de Purkinje de los dos lóbulos del vermis se proyectan sobre el núcleo fastigio ipsolateral y este sobre los NV contralaterales.
La estimulación del vermis provoca inhibición en todo el núcleo lateral y la estimulación del núcleo fastigio tiene efecto excitador sobre la parte ventral del núcleo lateral. Esto es importante porque en condiciones normales o de patología vestibular periférica el nistagmo se inhibe parcial o totalmente mediante la fijación de la mirada.
El sistema de integración y regulación de la información sensorial a nivel del troncoencéfalo está representado por la formación reticular y el núcleo inferior de la oliva.
Formación reticular.
Las neuronas de la sustancia reticular están implicadas en el movimiento, la postura, el dolor, las funciones autónomas y la estimulación, y lo hacen a partir de la integración de la información procedente del aparato vestibular, la médula espinal, el cerebelo, los ganglios basales y la corteza cerebral.
Entre NV y formación reticular es seguro que existe comunicación reciproca evidente, ahora bien poco se ha publicado sobre las vías neviosas que la sustentan.
Hay fibras ascendentes que salen del núcleo triangular cruzan la línea media y se incorporan al fascículo longitudinal medial. Su destino es la inervación de la formación reticular pontina paramediana contralateral.
A su vez, la formación reticular se proyecta sobre los núcleos vestibulares NM, ND y NL. Las más conocidas son las que provienen de los núcleos gigante y parvicelular de la formación reticular
Núcleo olivar inferior.
Esta situado en bulbo por debajo del complejo olivar superior. En el se produce una convergencia e integración de información somatosensitiva, visual y de la corteza cerebral. Forma parte del sistema de integración y regulación de la información sensorial pues trabaja en estrecha colaboración con las partes del cerebro que controlan la coordinación motora o muscular.
Recibe aferencias de:
- Médula espinal y núcleos de la columna dorsal.
- De otros componentes del tronco encéfalo: el núcleo rojo y del núcleo de Darkschewitsch.
- Del tectum y del pretectum.
- De la corteza cerebral.
Sus eferencias se dirigen al cerebelo: hemisferios, vérmix y flóculo.
Aunque de escasa importancia también envía fibras al Nl, siendo esta la única conexión directa conocida con el sistema vestibular.
Está formado por un conjunto de núcleos voluminosos de tejido nervioso situados en la parte dorsal del diencéfalo que se ubica entre la corteza cerebral y el mesencéfalo y por encima del hipotálamo, que se enlazan con casi todas las regiones del encéfalo.
Cada tálamo tiene seis grupos de núcleos: núcleos anteriores del tálamo, núcleos laterales del tálamo (ventrales y dorsales) , núcleos mediales del tálamo, núcleos intralaminares del tálamo, núcleos medianos del tálamo y núcleo reticular del tálamo.
La mayor parte de la información que llega a la corteza cerebral debe pasar primero de forma indirecta por el tálamo donde asienta la tercera neurona de la vía sensitiva y donde la información es procesada.
Aunque hay neuronas talámicas y del córtex que reciben entradas directas de los NV, la mayor parte de las comunicaciones neuronales de los NV se proyectan bilateralmente a las diversas regiones talámicas. Son de especial importancia las aferencias que recibe el núcleo medial posterior del tálamo siendo la mayoría procedentes del núcleo superior, ya que a este núcleo llega además información del tacto, temperatura, propiocepción, dolor, memoria y emociones, con lo que toda esta información se interrelaciona en este centro de relevo.
Experimentalmente se ha demostrado que tanto las neuronas que responden a estimulación vestibular sola como las que lo hacen a señales vestibulares más somatosensoriales están representadas por una ruta de corta latencia en la porción lateral del núcleo ventral posterior. Dentro de este grupo ventrolateral se han mostrado otras neuronas del núcleo ventral lateral que responden a estimulación vestibular siendo esta vía de larga latencia.
El grupo nuclear posterior (núcleos geniculados medial y lateral, pulvinar), situado cerca del cuerpo geniculado medial, recibe señales vestibulares y auditivas, así como entradas del colículo superior y la médula espinal, por lo que realiza una integración de múltiples señales sensoriales. Algunas neuronas pulvinares anteriores también responden a estímulos de movimiento y se proyectan hacia el área cortical 3a, la insula posterior y la corteza témporo-parietal.
Ganglios basales.
Constituyen un conjunto de núcleos subcorticales interconectados situados en torno al sistema límbico y al tercer ventrículo. Se ubican a ambos lados del tálamo, a la altura del lóbulo temporal.
Los cuatro núcleos principales de los ganglios basales son:
- Núcleo caudado y Putamen: forman el cuerpo estriado.
- Globo pálido interno y Globo pálido externo.
- Núcleo subtalámico de Luys.
- Sustancia negra pars compacta y Sustancia negra pars reticulata.
Existen una gran complejidad en las interconexiones entre los diferentes ganglios basales entre sí, así como entre éstos y el tronco del encéfalo, el tálamo y la corteza cerebral.
No tienen conexiones directas de entrada y salida con la médula espinal de tal manera que su intervención en el control motor es a través del resto de los componentes del sistema motor.
Sus aferencias principales proceden de la corteza cerebral y el tálamo.
Sus eferencias se dirigen de nuevo a la corteza (a través del tálamo) y al tronco del encéfalo. La conexión entre los ganglios basales y el tálamo se hace a través de vías directas e indirectas.
Con fines didácticos sus conexiones se agrupan en tres vías:
- Vía directa: recibe información de la corteza, pasa por el cuerpo estriado y se dirige hacia la salida de los ganglios basales para comunicarse con el tálamo.
- Vía indirecta: recibe información de la corteza, pasa por el cuerpo estriado, globo pálido externo, núcleo subtalámico de Luys y se dirige hacia la salida de los ganglios basales para comunicarse con el tálamo.
- Vía hiperdirecta: recibe información de la corteza, pasa por el núcleo subtalámico de Luys y se dirige hacia la salida de los ganglios basales para comunicarse con el tálamo.
Por lo tanto, se puede decir que la información entra en los ganglios basales a través del cuerpo estriado y el núcleo subtalámico de Luys y sale a través de globo pálido interno y sustancia negra pars reticulata hacia el tálamo.
Los NV tienen una importante participación en la regulación de los movimientos oculares a través del reflejo vestibuloocular cuya misión es mantener la imagen sobre la retina durante los movimientos cefálicos para mantener la agudeza visual.
Los impulsos nerviosos procedentes de las crestas ampulares hacen sinapsis en los NV con neuronas que se van a proyectar sobre los núcleos oculomotores formando el haz vestíbulomensencefálico que transcurre por el FLP. Lo hacen a través de dos circuitos, uno directo monosináptico y otro indirecto multisináptico.
El FLP está situado en la cara ventral de acueducto de Silvio, en el suelo del cuarto ventrículo, cerca de la línea media, limitado por la comisura blanca posterior por arriba y la médula cervical por abajo. Está formado por fibras de asociación ascendentes y descendentes uniendo los NV a los núcleos oculomotores (III, IV, VI).
El FLP tiene unos centros de conexión anexos, o grupos neuronales accesorios, que son:
- El núcleo de Darkschewistch, vecino a la comisura blanca posterior, que es un centro muy importante para el nistagmo horizontal.
- El núcleo de Cajal, está en contacto con el núcleo precedente y es el centro para el nistagmo rotatorio. Recibe fibras de las máculas y las crestas, proyectándose sobre los núcleos oculomotores y la médula espinal.
- El núcleo rojo de Stilling que está en el pedúnculo.
- Los núcleos de Foie y de Nicolesco que están por detrás del precedente y son el centro para el nistagmo vertical.
- El locus Níger de Soemmering, peduncular.
- Se han descrito además el grupo “x”, el grupo “f”, y el grupo “z”.
El FLP de Shutz lleva fibras ascendentes y descendentes.
- Las fibras ascendentes unen los NV a los núcleos oculomotores. Hay fibras cortas, que hacen una conexión directa, y fibras largas, que van haciendo conexiones en los centros del FLP. Se agrupan en dos fascículos:
El fascículo vestibulo-mesencefálico cruzado que nace de los NV (triangular, Roller y Deiters), cruza la línea media ocupando la parte interna del FLP del lado opuesto, para distribuirse por vía corta directa por los núcleos oculomotores opuestos y por vía larga con los núcleos de Cajal y de Darkkschewistsch del FLP homolateral.
El fascículo vestíbulo-mesencefálico directo nace de los NV de Betcherew, es homolateral, discurre por la parte externa del FLP distribuyéndose por los núcleos oculomotores homolaterales mediante vía directa corta y por los núcleos del FLP del lado opuesto mediante vía larga.
- Las fibras descendentes del FLP no han sido bien delimitadas. Son fibras que unen los núcleos del FLP con los núcleos oculomotores homolaterales y con los NV. Estas vías representan la mayor parte de las vías eferentes, completándose con fibras relaciones con el tálamo y con la formación reticular.
Se considera corteza vestibular al conjunto de redes neuronales ubicadas en la corteza cerebral cuyas neuronas son activadas por algún estímulo de origen vestibular.
Estas redes incluyen diversas áreas multisensoriales distribuidas principalmente alrededor de la corteza somatosensorial, unión témporo-parietal, ínsula posterior, corteza parietal posterior, corteza frontal, medial e ínsula anterior. Se considera que la región más importante de la corteza vestibular es la parietoinsular (CIVP) situada en la ínsula, si bien no hoy no existe un consenso real sobre ello.
Las regiones corticales que intervienen en la regulación y control de la postura, del equilibrio y del movimiento son principalmente:
- Las áreas premotoras (área premotora propiamente dicha y área motora suplementaria), están situadas por delante del área motora primaria y constituyen, junto con los ganglios basales, el cerebelo y la corteza primaria un complejo sistema en el control del movimiento y del equilibrio. El área premotora (áreas 6 y 8 de Brodmann) es el lugar de proyección de aferencias cerebelosas, mientras que el área motora suplementaria lo es de los ganglios basales, ambas vías pasan por el núcleo ventrolateral del tálamo. Entre las proyecciones del área premotora a la corteza motora, unas son directas (conexiones subcorticales) mientras que otras son a través de conexiones e interconexiones entre el tálamo, los ganglios basales y el cerebelo.
Ambas regiones, área premotora y área motora suplementaria presentas conexiones densas y recíprocas entre sí y con el área motora primaria. A esto habría que añadir las proyecciones que llegan desde cinco regiones del área somatoestésica.
El área premotora emite además eferencias directas sobre los núcleos neuromusculares del tronco del encéfalo y de la médula llevando a cabo una función independientemente de las zonas motoras primarias.
El área motora suplementaria tiene además vínculos con el área parietal 5 (área cinestésica).
- El área motora primaria (área 4 de Brodmann) constituye (junto con las áreas premotoras) la integración final de la información y el inicio de la respuesta motora tras el oportuno procesamiento de la información sensitiva. Contiene neuronas motoras piramidales, muy grandes, que envían sus fibras hasta la médula espinal a través del tracto corticoespinal, manteniendo un contacto directo con las motoneuronas anteriores de la médula espinal interviniendo en el control del movimiento sobre todo de los músculos individuales o pequeños grupos musculares.
- Área sensitiva somatoestésica.
Recibe las sensaciones somatestésicas y ocupa casi la totalidad del lóbulo parietal.
Esta área está dividida en un área primaria y una secundaria.
Recibe las sensaciones somatestésicas y ocupa casi la totalidad del lóbulo parietal.
Esta área está dividida en un área primaria y una secundaria.
El área sensitiva somatestésica primaria es la porción de la corteza que recibe las señales directamente desde los receptores sensitivos ubicados en todo el cuerpo. Por lo contrario, las señales dirigidas al área secundaria son parcialmente procesadas en estructuras cerebrales profundas o en una región del área primaria. El área primaria puede distinguir los tipos específicos de sensación en regiones determinadas del cuerpo.
El área secundaria, sirve principalmente para interpretar las señales sensitivas, no para distinguirlas, como una mano que está percibiendo una silla, una mesa o una pelota.
Aferencias de la corteza motora.
A la corteza motora llegan diferentes aferencias de los distintos centros de integración y relevo del sistema nervioso central:
- Fibras subcorticales provenientes de regiones adyacentes a la corteza (áreas sensitivas somáticas y áreas frontales), así como de las cortezas visuales y auditivas.
- Fibras subcorticales procedentes del hemisferio cerebral contralateral.
- Fibras sensitivas somáticas derivadas directamente del complejo nuclear ventrobasal del tálamo y que trasmiten principalmente información táctil, articular y muscular.
- Tractos procedentes de los núcleos ventrolateral y ventroanterior del tálamo, los cuales reciben aferencias desde el cerebelo y los ganglios basales, y proporcionan señales necesarias para la coordinación estos centros y la corteza cerebral.
- Fibras provenientes de los núcleos no específicos del tálamo, las cuales controlan probablemente el nivel general de excitabilidad de la corteza motora, de la misma forma que lo hacen en la mayor parte del resto de las regiones de la corteza cerebral.
Eferencias de la corteza motora.
Una vez procesada la información, la corteza cerebral motora envía sus eferencias por medio de diferentes tractos nerviosos, prácticamente todos ellos formando parte de la vía piramidal. Algunas de dichas eferencias están en relación directa con la respuesta motora, mientras que otras se dirigirán a los distintos centros del sistema nervioso que forman parte de esos circuitos de regulación, modulación y control de la información:
- Tracto piramidal o corticoespinal propiamente dicho: es la vía de salida más importante de la corteza. Se origina aproximadamente en un 60% en el área motora primaria, en un 20% en la corteza premotora y en un 20% en las áreas sensitivas somáticas posteriores. Desciende hacia el tronco del encéfalo donde la mayoría de las fibras se decusan al lado contrario descendiendo en los tractos corticoespinales laterales de la médula espinal terminando sobre las motoneuronas anteriores e interneuronas de las regiones intermedias de la sustancia gris medular. Las fibras ipsilalteralmente forman los tractos corticoespinales ventrales, las cuales cruzarán al lado contrario posteriormente a nivel del cuello o de la zona dorsal. La vía piramidal contienen tanto fibras mielinizadas de gran diámetro (originadas en las células piramidales gigantes o células de Betz) como fibras amielínicas de menor diámetro.
- Fibras corticonucleares que llegan a los núcleos neuromusculares de los pares craneales motores.
- Tracto de fibras formado por colaterales de los axones de las cc gigantes que se introducen de nuevo en la corteza y cuya función es regular la excitabilidad de la misma.
- Fibras que se dirigen a los núcleos ganglios basales, desde donde después partirán fibras hacia el tronco del encéfalo.
- Fibras hacia los núcleos rojos, desde donde parten fibras hacia la médula espinal a través del tracto rubroespinal.
- Fibras hacia la sustancia reticular del mesecénfalo, desde donde se propaga la señal hacia la médula espinal a través de los tractos reticuloespinales y hacia el cerebelo a través de los tractos reticulocerebelosos.
- Fibras hacia los núcleos protuberanciales que dan lugar a las fibras pontocerebelosas que llegan a los hemisferios cerebelosos.
- Fibras colaterales hacia los núcleos de la oliva inferior, desde donde parten señales hacia distintas áreas del cerebelo.
Corteza vestibular.
Se considera corteza vestibular las áreas de la corteza donde se pueden detectar algún conjunto de redes neuronales que son activadas por algún estímulo de origen vestibular y donde se procesa la información vestibular recibida.
La existencia de una vía vestíbulo-cortical es fisiológicamente evidente, pero su trayecto anatómico, e incluso el área de proyección cortical, no está bien definida. Parece que no sigue el mismo recorrido que las vías cocleares-auditivas centrales.
Las eferencias vestibulares ascendentes son conexiones de la segunda neurona con el córtex que salen de los NV y ascienden a través del tálamo. Estas eferencias salen en su mayoría del núcleo superior y en menor cantidad del lateral y del inferior. Para llegar al tálamo siguen dos vías:
- Una vía anterior que es la más importante, discurre por el tracto ascendente de Deiters para alcanzar el núcleo ventroposterolateral del tálamo. Más concretamente termina en dos subnúcleos de este núcleo: núcleo lateral central y los núcleos interlaminares.
- La otras proyección de los NV es menor y cursa por el lemnisco lateral (cinta de Reil externa) transcurriendo junto a la vía auditiva terminando cerca del cuerpo geniculado medial
Luego desde estas áreas de relevo la neuronas emiten sus axones que ascienden hasta llegar a la circunvolución temporal superior, cerca del área auditiva primaria.
Se han identificado diversas áreas multisensoriales distribuidas principalmente alrededor de la corteza somatosensorial, unión témporo-parietal, ínsula posterior, corteza parietal posterior, corteza frontal, medial e ínsula anterior. Se considera que la zona que recibe más aferencias es la parte superior del lóbulo temporal cerca de la unión temporoparietal lateral (áreas de Brodmann 40,21 y 22). Además, posiblemente en menor cantidad, también reciben aferencias vestibulares la parte posterior de la ínsula, el tálamo, la circunvolución postcentral próxima a las áreas 2 y 5 de la corteza cerebral y el lóbulo frontal.
Hay además otras estructuras cerebrales involucradas con el sistema vestibular como son el hipocampo, giro parahipocampal y giro cingulado.
Estas proyecciones corticales proporcionan la conciencia de la orientación corporal en el espacio consecuencia de una integración de señales visuales, vestibulares y propioceptivas.
A su vez el córtex vestibular emite proyecciones corticofugales que se retroproyectan a los NV que se conectan con distintas áreas de todos los NV siendo estas conexiones el sustrato anatómico que modula el procesamiento vestibular en una fase más temprana. Queda por determinar cómo influyen estas proyecciones de retroalimentación en el procesamiento sensorial a nivel de los NV. Estas conexiones explican la influencia del área 7 en los reflejos vestíbulo oculares, en los movimientos de seguimiento y en los movimientos cefálicos.
Las conexiones entre los NV y la médula espinal son aferentes y eferentes, siendo directas y cruzadas, agrupándose en tres fascículos o haces nerviosos denominados vestíbulo-espinales: lateral, medial y caudal y en su conjunto tracto vestíbuloespinal.
Las aferencias a los NV de procedencia medular son tanto ipso como contralaterales, se realizan desde diferentes niveles medulares si bien en su mayoría proceden de los segmentos cervicales aportando información propioceptiva de articulaciones, ligamentos y músculos vertebrales. Estas fibras no son muy numerosas y terminan en la parte caudal del NM y del ND y sólo algunas lo hacen en la parte dorsal del NL
Fascículo deitero-espinal o fascículo vestibuloespinal lateral.
Nace del núcleo vestibular lateral de Deiters, el cual agrupa conexiones de los órganos otolíticos, cerebelo y del sistema somatosensorial, y sus axones descienden ipsilateralmente por el cordón antero-lateral de la médula y termina en la sustancia gris del asta anterior conectando con las cc motoras, ejerciendo a través de conexiones mono y polisinápticas efectos facilitadores (excitadores) sobre las motoneuronas alfa y gamma de los músculos extensores de cuello espalda y miembros, distribuyéndose por todos los segmentos medulares pero especialmente más en la región cervical y lumbar. Bisinápticamente inhiben las motoneuronas de los músculos flexores de los miembros a través de interneuronas inhibidoras.
Comienza descendiendo en una posición ventrolateral a nivel de la primera vértebra cervical, enseguida se va colocando más ventral (medial) según va descendiendo y a nivel lumbosacro se encuentra en posición medioventral cerca de la fisura media anterior medular. El fascículo tiene sus fibras organizadas de forma somatotópica. La zona rostroventral del núcleo se proyecta sobre la médula cervical y la porción dorsocaudal del núcleo sobre la médula lumbar y sobre los músculos extensores cervicales. Clásicamente y generalizando se admite que las neuronas de axones largos están en situación dorsal y las axones más cortos en situación ventral.
Las neuronas vestibulares aferentes con axones cortos se proyectan sobre la región cervical siendo sus conexiones monosinápticas. Las que tienen axones largos se proyectan sobre la región lumbar y sus conexiones son polisinápticas. Las neuronas vestibulares con proyección cervical presentan sobre todo respuestas de tipo alfa. Las neuronas con proyección lumbar presentan más respuestas de tipo gamma siendo neuronas con aferencias principalmente otolíticas y en menor número canaliculares.
Las neuronas que forman este fascículo reciben además aferencias somatosensoriales con función facilitadora o inhibidora.
Finalmente las neuronas de este fascículo reciben aferencias cerebelosas que pueden modificar las aferencias somatosensoriales. La modulación cerebelosa es predominante en la parte dorsal del núcleo vestibular lateral. La parte ventral de este núcleo es considerada como un relais entre el laberinto y la médula y la parte dorsal como un relais entre las aferencias cerebelosas y la médula.
Fascículo vestíbulo-espinal medial o cruzado Se denomina así porque agrupa las conexiones cruzadas que nacen sobre todo de las porciones rostrales de los núcleos medial de Schwalbe y algunas del inferior de Roller y de la parte adyacente del núcleo vestibular lateral de Deiters aportando fundamentalmente información canalicular. Sus axones descienden de forma tanto ipso como bilateralmente. Desciende por el FLP hasta situarse en el cordón antero-lateral opuesto de la médula espinal, cerca de la línea media medular, por dentro del fascículo lateral y con menos cantidad de fibras que éste y además sus fibras tienen una velocidad de conducción menor.
La mayor parte de sus fibras hacen sinapsis con el cuerno ventral medial de la médula cervical conectando con motoneuronas de la musculatura del cuello, encargadas de realizar movimientos cefálicos compensatorios en el plano del CS estimulado, de este modo estabilizan la posición de la cabeza cuando reciben información de los canales semicirculares. El músculo esternocleidomastoideo es uno de los principales músculos inervados por el tracto vestibuloespinal medial, por lo que un paciente con el tracto lesionado no puede girar la cabeza hacia el lado contralateral. Estas conexiones inhiben monosinápticamente las motoneuronas que inerven los músculos axiales del cuello y la parte superior de la espalda.
Algunas de sus fibras acaban a nivel torácico pero no llegan a nivel lumbar.
Este fascículo vestíbulo-espinal medial recibe además colaterales de los núcleos oculomotores, lo que hace que participe simultáneamente en el control de los reflejos vestibulo.oculares y vestíbulo-cervicales para regular los movimientos cérvico-oculares y mantener así la orientación espacial.
Fascículo vestíbulospinal caudal.
Sus axones se originan en la porción caudal de los núcleos NM y ND y descienden bilateralmente finalizando a nivel lumbar.
Es importante conocer la irrigación de las estructuras nerviosas del tronco cerebral que tienen función equilibratoria por las repercusiones patológicas que tienen los trastornos vasculares de estas áreas.
Tronco cerebral.
El tronco cerebral esta irrigado por ramas de la arteria basilar, la AICA y la PICA.
La arteria basilar emite ramas perforantes que irrigan la porción medial de la protuberancia: núcleos vestibulares y tronco cerebral.
La AICA irriga el segmento lateral de los dos tercios inferiores de la protuberancia incluyendo a los núcleos cocleares y la porción superior de los NV.
La PICA irriga la región lateral del bulbo, incluyendo la porción inferior de los NV.
Cerebelo.
La PICA, la AICA y la SCA, ramas de la arteria basilar, irrigan las áreas del cerebelo que su nombre indican, existiendo múltiples anastomosis entre ellas.
La AICA irriga el flóculo y el paraflóculo, estructuras muy importantes en el control de la interacción de los sistemas visual y vestibular.
