El órgano con el que oímos es el cerebro. Para que el sonido llegue al cerebro en forma de señal nerviosa es necesario que en la cóclea se conviertan las señales acústicas (energía mecánica) en impulsos eléctricos capaces de ser interpretados por el SNC.
También en la cóclea se discriminan los distintos sonidos según su frecuencia, se codifican los estímulos en el tiempo según su cadencia y se filtran para una mejor comprensión.
En la función coclear se distinguen:
- un primer período en el que lo fundamental es la mecánica coclear originada por los movimientos de los líquidos y las membranas;
- un segundo período de micromecánica coclear en el que ocurren desplazamientos del órgano de Corti con respecto a la membrana tectoria;
- un tercer período en el que se produce la transducción o transformación de la energía mecánica en energía bioeléctrica.
La cadena osicular se finaliza en la ventana oval mediante la platina del estribo, ésta transmite las vibraciones sonoras de la cadena a los líquidos del oído interno mediante micromovimientos de pistón hacia dentro y afuera en la ventana oval que originan a su vez un movimiento vibratorio u onda de presión líquida que se propaga por la perilinfa de la rampa vestibular.
La onda se inicia a nivel de la ventana oval, en la rampa vestibular, ahora bien, la membrana vestibular o de Reissner es tan fina que se desplaza fácilmente no dificultando el paso de la onda sonora desde la rampa vestibular a la rampa media o conducto colear; por ello pueden considerarse, en cuanto a la transmisión de la onda sonora, ambas rampas como una rampa única. La onda de presión al propagarse hace oscilar la membrana basilar y el receptor auditivo. La membrana basilar adquiere un movimiento ondulatorio que es sincrónico con la frecuencia del estímulo sonoro y que “viaja" ascendiendo desde la ventana oval hacia el helicotrema.
Todos los cálculos de la impedancia de un medio se realizan suponiendo que la progresión de las ondas acústicas en ese medio se realiza de forma infinita. En el oído ocurre que la cóclea para toda la gamma de frecuencias audibles es más pequeña que la longitud de onda del sonido, por lo que la transmisión de las variaciones de presión es posible gracias al juego de las dos ventanas que vibran en posición de fase y compensan la incompresibilidad de los líquidos laberínticos cerrados en un espacio estanco. Vamos a explicar a continuación más detenidamente como se realiza el juego de ventanas.
Al estar el oído interno completamente lleno de líquido y al ser los líquidos incompresibles, para que la platina del estribo pueda introducirse en el laberinto mediante sus movimientos de pistón presionando y se genere una vibración en la columna líquida, se necesita una zona elástica que se desplace en sentido opuesto al de la platina. Para que las vibraciones sonoras circulen por la cóclea es necesario el denominado juego de las ventanas. La vibración que sobrepasa la zona del helicotrema vuelve por la rampa timpánica hacia la ventana redonda después de haber hecho vibrar en su camino a la membrana basilar y a la endolinfa, y al llegar a la ventana abomba su membrana hacia la caja. La existencia en la ventana redonda de una membrana elástica es fundamental para que sea posible la vibración de la perilinfa, pues como se acaba de explicar, al ser las paredes del oído interno rígidas y los líquidos incompresibles, éstos no podrán vibrar si no existiera un elemento elástico como es la membrana de la ventana redonda que puede ser desplazada.
En la fase siguiente de la vibración, y son cientos a miles de fases por segundo, en que el estribo hace presión negativa en la ventana oval, la membrana de la ventana redonda se hunde hacia el oído interno. Se establece así un constante vaivén vibratorio entre ambas ventanas. Esto es lo que se denomina desigualdad de fase y es indispensable para que la vibración sonora se transmita por la cóclea: ambas ventanas han de recibir las ondas en distinta fase. Es decir que a un movimiento del estribo hacia dentro (hacia el oído interno) corresponde un abombamiento de la membrana de la ventana redonda hacia fuera (hacia el oído medio) y viceversa, originando el llamado juego de ventanas. Si una onda sonora incidiera al mismo tiempo sobre la ventana oval y sobre la redonda, la columna de perilinfa no podría desplazarse, porque a la presión ejercida por el estribo en la ventana oval se opondría una presión igual de sentido opuesto en la membrana de la ventana redonda. Esta dificultad se supera por la protección sonora que ofrece la almohadilla aérea de la caja del tímpano y por la canalización preferente de las ondas sonoras desde la membrana timpánica a la ventana oval a través de la cadena osicular, tal como se expuso en el capítulo anterior. Esto explica la mala audición de los portadores de una perforación timpánica situada exactamente frente a la ventana redonda. Al quedar directamente expuesta a la presión mecánica de las ondas sonoras, estas ondas actúan sobre ella, y simultáneamente, de forma fisiologica a través de la cadena osicular, sobre la ventana oval. Ambas ventanas reciben presión de las ondas sonoras por igual: hay igualdad de fase, en lugar de haber una desegualdad de fase como es lo fisiológico. Basta obturar la perforación con un trozo minúsculo de algodón envaselinado o de papel delgado para obtener una mejoría neta de la audición mediante el restablecimiento de la diferencia de fase.
El mismo fenómeno ocurre en los operados de un gran vaciamiento pretromastoideo, que quedan desprovistos de cadena osicular y tímpano. La cara interna de la caja está ampliamente expuesta a las vibraciones sonoras, que actúan simultáneamente y con igual intensidad sobre la ventana oval y redonda: identidad de fase. Esto explica el hecho paradójico de que en estos operados mejoren la audición cuando el fondo de la cavidad se ensucia con secreción que bloquea las ondas sonoras que hubieran impresionado directamente sobre las ventanas.
El fenómeno del juego de ventanas permite comprender la importancia funcional de la cadena osicular como transmisora de las vibraciones sonoras hacia una sola ventana, la oval, para que ésta las reciba con mayor intensidad sonora que la otra ventana y en distinta fase.
Recordaremos que un corte transversal de la cóclea permite identificar tres conductos en la misma: la rampa vestibular hacia el ápex, la rampa timpánica hacia la base y entre ambas el canal coclear. Las dos rampas se comunican a nivel del ápex mediante un agujero o conducto denominado helicotrema que tiene función de amortiguador sonoro.
Estos tres conductos están separados longitudinalmente por dos membranas:
- La membrana de Reissner que separa la rampa vestibular del canal colear.
- La membrana basilar que separa el canal colear de la rampa timpánica. Es de una estructura más sólida que la de Reissner.
La membrana basilar es el soporte de las cc codificadoras de la información o cc ciliadas. Esta membrana tiene una características físicas e histológicas que hay que conocer para comprender su funcionamiento en el fenómeno auditivo: longitud, grosor, masa y rigidez. No tiene las mismas dimensiones en sus diferentes niveles. La membrana desde la base de la cóclea hasta el ápex va aumentando en anchura a la vez que se adelgaza en espesor. Su anchura aumenta progresivamente de la base hasta la cúspide de la cóclea pasando de 0´04 a 0´5 mm. Este cambio de grosor conlleva un cambio importante en su rigidez que va disminuyendo de 1 a 100 desde la extremidad basal a la cúspide. Paralelamente al cambio de dimensiones de la membrana basilar, proporcionalmente, van aumentando las dimensiones del canal coclear y de sus estructuras.
La membrana basilar soporta el aparato sensorial u órgano espiral formado por:
- Canal colear: tubo de unos 30 mm de longitud que presenta dos segmentos: uno corto, que comunica el canal coclear con el sáculo; y el otro más largo, que se enrolla en el caracol óseo rellenando el espacio entre la lámina espiral y la lámina de contornos.
- Rampa vestibular. En ella se abre la ventana oval.
- Rampa timpánica. En ella se abre la ventana redonda.
- Membrana de Reissner. Separa el canal coclear de la rampa o escala vestibular
- Membrana basilar. Membrana tectoria. Cubre el órgano de Corti y está fija al lado interno del canal coclear.
- Estría vascular. La parte situada por encima de la membrana basilar constituye la pared lateral del conducto coclear. Su riqueza en capilares secretores de endolinfa ha hecho que reciba el nombre de estría vascular.
- Ganglio espiral de Corti alojado en el canal espiral de Rosenthal.
- Lámina o ligamento espiral. Ésta soporta las cc receptoras ciliadas organizadas en tres filas externas y una interna.
El conjunto de la colea esta bañada por dos líquidos endolinfa y perilinfa.
Las ondas sonoras son transmitidas a los líquidos laberínticos a través de los movimientos de la platina del estribo sobre la ventana oval, desplazándose hacia adentro y hacia afuera. Estos movimientos de pistón generan ondas vibratorias de presión en los líquidos laberínticos que se propagan a lo largo de la cóclea y provocan desplazamientos de las diferentes estructuras del canal coclear que estimularan a los receptores sensoriales cocleares: se trata de un fenómeno mecánico sobre el que existen diferentes teorías.
Teoría de la resonancia.
Esta fue la primera teoría, propuesta por Helmholtz en 1863, sobre la vibración de la membrana basilar producida por las ondas vibratorias de los líquidos laberínticos.
Este autor propone que la membrana basilar experimenta una vibración similar a la de las CV. Erróneamente consideró a la membrana basilar como un conjunto de resonadores afinados cada uno a una frecuencia diferente, vibrando independientemente uno de otro, en una forma análoga a como resuenan las cuerdas de un piano o de un arpa. El hecho de que en realidad se trata de una membrana continua, hace que cada segmento de ella, al vibrar, necesariamente arrastre a las zonas vecinas, de manera que para una determinada frecuencia de oscilaciones, habrá una zona extensa de la membrana basilar que vibre, pero en un determinado punto de esa zona la amplitud será mayor disminuyendo luego hacia ambos lados al alejarse del punto de máxima oscilación.
Von Bekesy desmonta esta teoría demostrando que la membrana basilar al no estar en posición lineal-horizontal no puede asociarse con una sucesión de vibraciones lineales cordales. La membrana no tiene una vibración propia si no que sus movimientos son pasivos, transmitidos por los movimientos de los líquidos cocleares que la rodean. Teoría de la onda de propagación: tonopatía pasiva.
Von Bekesy demostró que al producirse un desplazamiento rápido de la platina del estribo se transmite por los líquidos una onda vibratoria de presión a la membrana de Resissner y a la membrana basilar, que recorriendo el canal coclear llega hasta la ventana redonda empujando su membrana hacia la caja del tímpano (juego de ventanas). Por tanto una vibración del estribo se propaga por la perilinfa recorriendo la onda sonora la rampa vestibular y continua por la timpánica hasta finalizar en la ventana redonda.
La onda de presión generada en la ventana oval se desplaza a una velocidad de 1.500 m/seg, es decir, casi a la misma velocidad que lo haría en el agua. La onda pone en movimiento el canal coclear membranoso y en particular la membrana basilar la cual vibra por la diferencia de presión entre las dos rampas.
La onda viajera hace que los segmentos basales de la membrana muevan a los segmentos vecinos en dirección apical y una consecuencia interesante de este fenómeno es que se va produciendo un cierto retraso o desfasamiento del movimiento al avanzar en dirección apical. Podemos comparar esto al movimiento que se le da a una cinta al agitarla con la mano de arriba abajo. La cinta no acompaña los movimientos de la mano sino que su movimiento va retrasado o desfasado con relación al de la mano que la mueve; cuando la mano llega arriba, la cinta todavía está abajo, etc. Este desfasamiento que ocurre en la membrana basilar, da lugar a las características ondas viajeras que circular por la membrana y descritas por Bekesy. Las ondas viajeras se observan como oscilaciones de la membrana basilar a la frecuencia del sonido estimulante, las cuales tienen una amplitud en la base que va cambiando según asciende hasta el ápex, teniendo siempre un lugar determinado a lo largo de su recorrido por la membrana donde cada onda alcanza una amplitud máxima y después decrece. Al observar varias oscilaciones completas, aunque parecen avanzar hacia el ápex, en realidad no rebasan un cierto perímetro. Este perímetro es el límite de amplitud de cada oscilación a lo largo de toda la membrana para un sonido de una frecuencia dada, se denomina envolvente.
Al cambiar la frecuencia del sonido estimulante, se observa que se modifica la forma del envolvente. Si aumenta la frecuencia, el lugar de máxima amplitud de oscilaciones se desplaza hacia la base, mientras que al disminuir la frecuencia ocurre lo contrario. Este desplazamiento dependiente de la frecuencia es el primer paso en el análisis de la frecuencia y es consecuencia de las propiedades mecánicas continuamente cambiantes de la membrana basilar.
Bekesy analizó los movimientos generados por la onda de presión en la membrana basilar mediante su observación microscópica con iluminación estroboscópica. Para conseguir vibraciones cuya amplitud sean al menos del orden de la longitud de la onda luminosa, es necesario utilizar intensidades de estímulo elevadas de al menos 130 dB. Von Bekesy realizo sus estudios en cadáveres y sobre prelaciones en vivo.
Para comprender las conclusiones a las que llega Bekesy hay que relacionar las características de la onda viajera con las características físicas de longitud, grosor, masa, rigidez, como hemos dicho en este capítulo en el apartado de “organización fisiológica de la cóclea”. Como hemos dicho, la membrana basilar tiene una rigidez y masa diferente en cada punto a lo largo de ella. Este cambio de grosor implica modificaciones importantes en su rigidez, oscilando o resonando a una frecuencia diferente en cada segmento de la misma.
Las dimensiones del canal colear también cambian de tamaño al igual que la membrana basilar y en las mismas proporciones, habiendo una reducción progresiva de base a ápex de las rampas vestibular y timpánica, incluso también hay variaciones en el mismo sentido en el volumen de las cc de órgano de Corti. Esta morfología y propiedades físicas de la membrana compensa la pérdida progresiva de energía que experimenta la onda sonora según camina por las rampas al ir perdiendo amplitud, evitando que la onda sonora pierda totalmente su fuerza y llegando a ser intraducible.
El segundo gran hallazgo de Bekesy fue demostrar la no linealidad de la respuesta de la membrana basilar, sino que presenta una especie de sistemas de filtro comportándose como un analizador mecánico de frecuencias, descubriendo que el verdadero papel de la membrana basilar es la codificación de las frecuencias. Los movimientos ondulares que va realizando la membrana basilar, dadas sus características, aumentan de amplitud hacia el ápex alcanzando su máxima amplitud en el punto de la membrana que se corresponde con la frecuencia de resonancia del sonido estimulante y después, más allá de este punto, disminuyen rápidamente pudiendo afirmar que prácticamente se para en ese punto. Es decir, que la onda de propagación se dirige hacia el ápex coclear con una amplitud creciente hasta alcanzar el punto de máximo desplazamiento en el lugar donde su ubica su frecuencia (un lugar para cada frecuencia), lugar en que la cóclea va a ser estimulada por la onda. Sobrepasado éste punto, la amplitud de la onda disminuye muy rápidamente hasta alcanzar una amplitud 0, desapareciendo el movimiento ondulatorio. Hay que destacar que este fenómeno no permite una selectividad frecuencial óptima, puesto que las regiones cocleares próximas a las de la frecuencia estimulante también son estimuladas.
En 1978 Rhodes también demostró que la respuesta de la membrana basilar no es lineal. En el punto de máxima amplitud aparece un torbellino que se produce en las dos rampas. El diámetro de este torbellino es iguala a la altura del líquido situado por encima de la membrana y la velocidad angular proporcional a la amplitud del movimiento de estribo. Hasta el momento presente se acepta que sólo el punto de máxima amplitud de la onda viajera estimula al órgano de Corti. Bekesy traza unas curvas de respuesta de la membrana basilar en función de la frecuencia de estimulación, observando que curvas similar se corresponden con desplazamientos similares del estribo. Para un sonido de presión constante la velocidad máxima permanece constante, mientras que su desplazamiento varía en función inversamente proporcional a la frecuencia. Los investigadores que han estudiado la forma de vibración no sólo de la membrana sino del complejo membrana basilar + órgano de Corti han demostrado que las formas de vibración varían con la frecuencia y para una misma frecuencia con la intensidad.
Según esto, el oído interno es capaz de analizar las características del estímulo acústico en las dimensiones de frecuencia e intensidad, gracias a las propiedades mecánicas de la membrana basilar, esta propiedad se conoce como tonotopia de la cóclea. El punto de máximo desplazamiento de la onda, la amplitud máxima, se localiza en distintos lugares de la cóclea, dependiendo de la frecuencia del sonido que la ha creado. En los sonidos agudos (de alta frecuencia), el movimiento ondulatorio se agota enseguida, ocurriendo el máximo desplazamiento en un punto próximo a la ventana oval; en los sonidos graves (de baja frecuencia) la onda viaja más y su amplitud máxima se sitúa en un punto próximo al ápex, cerca del helicotrema. La amplitud de la vibración de la membrana basilar en el umbral de la respuesta nerviosa (potencial de acción) es inferior a 0´35 nm Cuando la intensidad de un sonido aumenta, el valor del desplazamiento de la membrana basilar también aumenta la zona tonotópica correspondiente a la frecuencia de dicho sonido. Por tanto la máxima amplitud para los agudos se localiza en la zona basal de la cóclea y para los graves en la zona del ápex; así mismo, esta máxima amplitud se localiza en puntos intermedios para las distintas frecuencias sucesivas. Es es el mecanismo descubierto por Békésy mediante el cual la cóclea es capaz de discriminar la frecuencia e intensidad de los sonidos.
Durante estos movimientos vibratorios cocleares la función de la membrana tectoria y del órgano de Corti, es decir de las estructuras membranosas, es que se produzca una deflexión de los cilios de las cc ciliadas lo que desencadena un potencial bioeléctrico. Para que este se produzca las movilizaciones de la membrana tectoria y del órgano de Corti han de ser correlativas entre ambas. Según su situación las cc ciliadas son activadas en diferente grado, así las que en el estimulo vibratorio experimentan por situación una mayor oscilación son activadas en mayor grado. De esta manera la dimensión frecuencia es convertida en dimensión lugar a lo largo de la membrana basilar y, por tanto, de una distribución espacial de la excitación de las fibras nerviosas del nervio acústico. A este mecanismo de análisis de frecuencias por el oído interno se le conoce como teoría del lugar. El SNC recibe la información de la frecuencia del sonido en forma de un patrón espacial de fibras nerviosas excitadas al máximo.
Existe otra segunda teoría no desechada sobre otro posible mecanismo mediante el cual el oído puede realizar el análisis de frecuencias. Si, como se recuerda, para cada ciclo oscilatorio de la membrana basilar hay una fase excitatoria (movimiento de la membrana en dirección a la escala vestibular) y una fase inhibitoria, es lógico que habrá una mayor cantidad de potenciales de acción durante la primera fase, Estos aumentos de actividad o salvas de potenciales estarán, pues, sincronizados con las vibraciones de la membrana basilar y por tanto con la frecuencia del sonido. De esta manera, el oído informa respecto a frecuencia, enviando una salva o volea de potenciales por cada ciclo de sonido estimulante. A este mecanismo se le conoce como teoría de la volea. Ambas teorías, la del lugar y la de la volea, tienen limitaciones.
La capacidad para discriminar diferentes frecuencias (umbral diferencial para frecuencias) es superior a la afinación o sintonización que muestra la membrana basilar en las envolventes de la sondas viajeras, sobre todo en las frecuencias bajas, en cuyo caso las envolventes abarcan casi toda la membrana y no tienen un punto de máxima amplitud bien definido.
Por lo tanto la teoría de la volea, que presupone un potencial de acción por cilio de sonido, se encuentra con la limitación del período refractario absoluto de las fibras nerviosas, el cual tiene una duración aproximada de un milisegundo, por lo que no es posible que la fibra nerviosa conduzca potenciales a una frecuencia mayor de 1.000 por seg, lo cual no explica cómo es posible discriminar fácilmente frecuencia superiores.
Se considera que ambos mecanismos, el de la volea y el del lugar, funcionan y complementa mutuamente. A frecuencias bajas, la información se transmite principalmente mediante salvas sincronizadas (teoría de la volea, información temporal), mientras que a altas frecuencias el patrón espacial de fibras nerviosas excitadas determina la frecuencia subjetiva del sonido (teoría del lugar, información espacial). A frecuencias intermedias, actúa una combinación de ambos modos de codificación.
La dimensión intensidad es codificada, para una frecuencia dada, en forma de número de potenciales de acción por unidad de tiempo en cada fibra nerviosa; y esto a su vez depende de la amplitud de las oscilaciones de la membrana basilar en el punto donde se origina cada fibra.
La función del nervio consiste en transmitir los impulsos bioeléctricos del sitio donde se generan, es decir, del órgano de Corti, hasta el sitio donde se modifican, y por último se les da significado simbólico, es decir, hasta el SNC.
Como luego veremos hace falta un "segundo filtro" para obtener la perfecta percepción individualizada de las frecuencias, este segundo filtro se halla ligado a la capacidad contráctil de las células ciliadas externas (en adelante CCE) cuyos cilios se anclan en la membrana tectoria traccionando de ella cuando se contraen y aproximando de este modo la tectoria a las células ciliadas internas, facilitando su función que va seguida por la descarga de un potencial de acción.
