01.2ª.01 CONCEPTOS GENERALES DE EMBRIOLOGÍA HUMANA

   
     NOTA: para conseguir imágenes de este tema puede recurrir a nuestra Sección Atlas: EMBRIOLOGÍA.
 
 
   El conocimiento y la comprensión de la embriología de la cabeza y el cuello es fundamental para entender muchos de los trastornos congénitos que se observan en otorrinolaringología, especialmente en la pediátrica.
   Desde el momento de la fecundación que es la unión de ambos gametos, el embrión humano pasa por una serie de etapas en su desarrollo que en términos generales son las siguientes:  
    
    ▪  Fecundación.
   Es la unión del óvulo con el espermatozoide para producir el cigoto que es la primera unidad celular del nuevo organismo. Tiene lugar en el tercio distal de la trompa de Falopio. Es un proceso muy complejo en el que suceden una serie de fenómenos perfectamente ordenados: penetración del espermatozoide en el ovocito, activación del ovocito y fusión de los núcleo (anfimixia).
   Cada una de estas dos cc reproductoras es portadora de 23 cromosomas, es decir que son cc haploides. Este proceso especial de reducción cromosómica se denomina meiosis y se produce en las gónadas de los progenitores, testículo y ovario en el curso de dos divisiones sucesivas que, a partir de una cc diploide, desemboca en la formación de cuatro haploides.
   Embriológicamente ambos gametos se forman a partir de los gonocitos primordiales que nacen a nivel del saco vitelino, muy pronto, en la 5ª semana de vida. Emigran y vana a alojarse en un órgano distante: el mesonefro o riñón primitivo. En principio son poco numerosos, unos 50 aproximadamente, pero en el curso de su emigración se multiplican y al llegar al mesonefro son unos 400. Esta multiplicación continua en el testículo y el ovario. Una vez llegados a la gónada, su calendario evolutivo será diferente para el testículo y para el ovario.  
   La penetración del espermatozoide en el óvulo se realiza por un mecanismo fundamentalmente bioquímico que podría estar mediado por una proteína del tipo de la lecitina. El espermatozoide posee sustancias de naturaleza enzimática en su acrosoma (hialuronidasa, CPE, y acrosina) que son capaces de lisar localmente las envolturas ovulares y abrir un camino de penetración en el óvulo. Una vez penetrado un espermatozoide se realizan una serie de reacciones en cadena por las que la pared del óvulo impide el ingreso de nuevos espermatozoides.
   Logrado el contacto entre los dos gametos, se lleva a cabo la fusión entre la membrana celular del espermatozoide y del óvulo, estableciéndose por primera vez la continuidad citoplasmática entre las dos cc sexuales. A continuación, el núcleo del espermatozoide, que tenía la cromatina condensada, adopta un aspecto laxo y granular, lo que corresponde a un proceso de desespirilización de la cromatina. Se habla entonces de pronúcleo masculino. Igualmente, aunque de forma distinta, una vez que el espermatozoide ha penetrado en el interior del óvulo, se forma el pronúcleo femenino mediante división reduccional. La fusión de ambos pronúcleos da lugar al núcleo del zigoto que es diploide. El huevo ha quedado fecundado.
  De la fusión de las membranas de ambos pronúcleos resulta la mezcla de los materiales nucleares paterno y materno quedando rodeados por una membrana nuclear común. Los cromosomas de los progenitores se aparean, se ordenan rápidamente en el ecuador del huso acromático y se comportan a continuación como en una mitosis normal. Así se ha formado el cigoto de 46 cromosomas. Se ha producido la recombinación del material genético procedente de dos individuos distintos. Dos cc haploides que no son capaces de sobrevivir durante mucho tiempo, se funden formando una cc cigoto, diploide, dotada de potencial suficiente para desarrollar el cuerpo humano.
  
  ▪    Segmentación.
   El cigoto es un ser autóctono, que comienza a dirigir su propio proceso de desarrollo mediante una serie de divisiones mitóticas dando como resultado su multiplicación celular, fenómeno denominado segmentación y que ocurre durante su recorrido por la trompa hacia el útero. Las cc resultantes se denominan blastómeros y cuando ya son unas 12 a 16 cc forman un conjunto denomino mórula (estadio 2 de O’Rahilly).
 
    ▪    Implantación.
 La mórula formada presenta en su interior una cavidad llena de líquido, denominándose entonces blastocisto. El blastocisto se implanta en el endometrio de la pared del útero a la que queda firmemente adherido el 7º día tras la fecundación.
   El blastocisto desarrolla dos partes, una denominada trofoblasto que da lugar a la placenta y cordón umbilical. La otra, denominada embrioblasto o botón embrionario da lugar al feto. Una cavidad separa ambas partes. El embrioblasto mediante un proceso reproductivo denominado gastrulación formará las tres capas germinativas que constituyen el embrión, lo que ocurre entre el 15º y 18º día del desarrollo embrionario (estadio 7 de O’Rahilly).
 
     ▪   Período embrionario.
   Se denomina periodo embrionario al tiempo que transcurre desde la fecundación hasta la 8ª semana en la que el embrión pasa a denominarse feto. Durante este periodo el embrión realiza su proceso de morfogénesis, consiguiendo alcanzar una forma próxima a la definitiva, a la vez que se constituyen los esbozos de los órganos definitivos, organogénesis.
   Al final de la 2ª semana, el disco germinativo que se formado del embrioblasto sólo tiene todavía dos hojas germinativas: ectodermo y endodermo.
   En la 3ª semana el embrión se ha diferenciado ya en tres hojas o capas histológicas que se disponen de esta forma:
  • Capa endoblástica por dentro, pared luminal.
  • Capa ectoblástica por fuera.
  • Mesénquima o capa intermedia situado entre las dos anteriores.
   Endoblasto, entoblasto o endodermo: es la capa más interna, considerada como el intestino primitivo, forma una cavidad central en situación axial.
 
   Mesoblasto, mesodermo o mesénquima (cordomesoblasto): es la hoja intermedia que comienza a desarrollarse a partir del 14º día por el desplazamiento de unas cc ectodérmicas modificadas que emigran hasta situarse entre las otras dos hojas para formar la capa intermedia. En esta capa las cc pueden diferenciarse en dos tipos de tejido: el mesoblasto propiamente dicho, que tiene una potencialidad de derivación múltiple, sobre todo osteogénica y miogénica; y por otra parte el cordoma, o esqueleto axial primitivo, situado encima del endodermo o intestino primitivo, discurriendo desde el punto donde se genera la hipófisis, hasta la parte más caudal del embrión. Da lugar a la formación del mesénquima que es el tejido conjuntivo embrionario.
 
   Ectoblasto, ectodermo o epiblasto: es la capa más externa de revestimiento del embrión que da origen al tubo nervioso y a las placodas sensoriales que son el esbozo de los futuros órganos sensoriales. El tubo nervioso es muy voluminoso en la región cefálica, donde formará el encéfalo. Es además el origen del futuro revestimiento cutáneo del cuerpo.
 
   ▪   La edad embrionaria.
   Una de las dificultades más importantes que ha planteado el estudio de los embriones ha sido la determinación de la edad fetal en cada momento del desarrollo. Para su determinación se han ido han ido desarrollando diferentes sistemas cronológicos.
   Los métodos basados en la medición de la longitud del embrión han sido los más populares y aún hoy en día siguen empleándose. Desde el 30 día de vida embrionaria, la edad del embrión se estima por la longitud coronocaudal, que se mide desde el vértice del cráneo hasta el punto medio en los salientes de las nalgas. A los 32 días, la longitud coronocaudal es aproximadamente de 5 mm; posteriormente aumenta 1 mm cada día hasta el día 50 y después 1,5 mm por día.
   El embrión aumenta de longitud durante la cuarta semana aproximadamente de 1,4 a 3,6 mm por día. Entre los días 30 a 50 el crecimiento embrionario es espectacular, pues pasa de medir 4´5 mm a medir 17 mm. En este período el embrión adquiere ya una forma corporal humana, aparece la placoda olfatoria, se forma un cerebro con cinco vesículas y se esbozan los miembros superiores e inferiores. En la segunda quincena del segundo mes, entre el día 45 y 60, se completa el período embrionario. El embrión pasa de 17 a 30 cm, se abre la membrana anal, el corazón se individualiza en cuatro cavidades y se separan completamente los dedos de la mano y los pies. Este método de la medición de la longitud tiene varios defectos: no es útil en el periodo preembrionario y existe una importante variabilidad individual en cuanto a su crecimiento.
  Otros investigadores, utilizan como referencia el desarrollo morfológico de determinados elementos anatómicos del embrión, han sistematizado el uso de los denominados estadios embrionarios. Estos se refieren exclusivamente al periodo embrionario, ya que en la actualidad para determinar la edad fetal se pueden realizar otro tipo de medidas a través de ecografías que permiten una estimación más fidedigna de la edad y del desarrollo fetal. Este método establece 23 estadios que comprenden desde la fertilización hasta el inicio de la fase fetal: los estadios 1-6 en las primeras dos semanas, los estadios 7-11 en la tercera semana y del 12-23 de las semanas 4-8. Estos estadios se conocen como estadios o etapas de Carnegie, debiendo su nombre al Carnegie Institution de Washington. Su estructuración se basa en los trabajos de Streeter (1948), O'Rahilly y Müller (1987).
 

   Estadios o etapas Carnegie del desarrollo embrionario.

1. Semana 1, 0´1-0´15 mm. Fertilización del ovocito.

2. Semana 1, 2-3 días, 0´1-0´2 mm. Mitosis: etapa de mórula (12 a 16 blastómeros), zona pelúcida.

3. Semana 1, 4-5 días, 0´1-0´2 mm. Se forma el blastocisto. Se dividen los blastómeros por mitosis. 

4. Semana 1-2, 0´1-0´2 mm. Eclosión del blastocisto. Inicio de la implantación al endometrio uterino.

5. Semana 1-2, entre los días 11-12, 0´1-0´2 mm. Se completa la implantación. Formación del disco embrionario bilaminar (epiblasto e hipoblasto). Desarrollo del trofoblasto.

6. Semana 2, 13-14 días, 0´2 mm. Embrión bilaminar. Tres espacios extraembrionarios (amniótico, saco vitelino primitivo y coriónico) Inicio del desarrollo de vellosidades coriónicas.

7. Semana 3, entre 15-17 días, 0´4 mm. La gastrulación continúa a medida que las cc migran desde el ectodermo iniciando la formación del mesodermo.

8. Semana 3. Embrión de 17-19 días, 1´0 - 1´5 mm. Periodo de gastrulación.

   Sistema nervioso: se inicia la neurogénesis, formación de la placa neural, el surco neural y sus pliegues.

9. Semana 3, 19 a 21 días, 1´5 a 2´5 mm.

   Sistema nerviso: pliegues neurales muy evidentes y surco neural profundo. Presencia de pliegue cefálico.

    Músculoesqueleto: se inicia la formación de las somitas.

   Oído: aparece la placoda ótica frente al pliegue rombofálico.

    Laringe: se forma el surco laringotraqueal en la pared ventral del intestino cefálico.

10. Semana 4, 22-23 días, 2 a 3´5 mm.  Embrión recto o ligeramente curvado.

   Sistema nervioso: neuroporo. Inicio de fusión de los pliegues neurales. Se aprecian los ganglio del trigémino y facial. Comienza la migración de las células de la cresta neural a nivel vagal. El extremo rostral del tubo neural forma las tres vesículas cerebrales primarias.

   Oído: indicio de invaginación de las placodas.

   Cuello: aparecen el 1° y 2° arcos faríngeos.

11. Semana 4, 23-26 días, 2´5-4´5 mm. Embrión curvado.

   Sistema nervioso: neuroporo rostral y tubo neural casi cerrados.

   Oído: se forma la fosa ótica situada dorsal al segundo surco faríngeo.  La vesícula ótica (otocisto) se está formando y se conecta por un poro estrecho con la superficie. La pared ventral del otocisto contribuye a formar la cresta vestibulococlear.

   Nariz: aparece el engrosamiento epiblástico nasal.

   Laringe: El extremo caudal del surco laringotraqueal  se divide en los dos esbozos bronquiales.

   Cuello: se inicia el desarrollo de la glándula tiroides.

12. Semana 4, 26-30 días, 3-5 mm Embrión en forma de “C”.

   Sistema nervioso: neuroporo rostral cerrado y el caudal muy pequeño. 

   Oído: la fosa otica sigue profundizando.

   Nariz: el territorio nasal esta ya delimitado 

   Cuello: comienza a perforarse la membrana bucofaríngea. Aparece el 3ª arco faringeo.

13. Semana 4-5. 28-32 días, 4 - 6 mm.

   Sistema nervioso: cierre del neuroporo caudal y casi completo del tubo neural.

   Oído: la parte coclear de la vesícula ótica se alarga. Se localiza bien la placoda ótica. 

   Respiratorio: las yemas pulmonares izquierda y derecha empujan hacia los canales pericardioperitoneales (primordio de la cavidad pleural).

   Cara: aparecen las placodas olfatorias. Estomodeo bien identificable.

   Cuello: aAparece el 4° arco faríngeo.

14. Semana 5. 31-35 dias, 5-7 mm.  Flexión de la cabeza sobre el tronco.

    Sistema nervioso: formación de las vesículas cerebrales primarias y de las flexuras cervical y pontina. Primera aparición de los futuros hemisferios cerebrales. Placa cerebelosa diferenciada a una capa intermedia, y futuro labio rómbico identificable. Son identificables los nervios craneales (excepto el olfativo y el óptico).

   Nariz: formación de las fosas olfatorias. 

15. Semana 5. 35-38 días, 7-9 mm.

   Sistema nervioso: formación de vesículas cerebrales secundarias. cuarto ventrículo, Presencia del seno cervical. Son identificables los primeros ganglios parasimpáticos, submandibulares y ciliares.

   Nariz: se inicia la formación fosa nasal. Hay una continuidad célulovascular vista entre el surco nasal y el campo olfativo.

   Lengua: hay ya papilas gustativas en la línea media caudal cerca del agujero ciego, las fibras nerviosas se acercan al epitelio lingual. 

16. Semana 6. 37-42 días, 8-11 mm.

   Sistema nervioso: son visibles áreas del telencéfalo de la futura archicorteza, paleocorteza y neocorteza. 

   Oído: aparecen en torno a la primera hendidura branquial los mamelones auriculares.

   Nariz: aparece el órgano vomeronasal.

   Boca: se aprecian los componentes del labio superior, prominencia nasal medial y apófisis maxilar presentes, aparece la apófisis palatina mediana.

17. Semana 6. 42-44 días, 11-14 mm. Vesículas cerebrales muy prominentes. El tronco y el cuello comienzan a enderezarse.

   Oído: los mamelones son muy identificable. Formación del otocisto.

   Nariz: El nervio olfativo está organizado en dos plexos, lateral y medial, este último mezclado con el complejo terminal-vomeronasal. Las fibras nerviosas olfatorio entran en el cerebro.

   Boca: se inicia la fusión del paladar primario 

18. Semana 7. 44-48 días, 13-17 mm.

   Comienzan a desarrollarse los párpados. Surco nasolagrimal.

   Oído: pabellones auriculares primitivos. Conducto semicirculares. Orificio del CAE.

   Nariz: comienza a aparecer el bulbo olfatorio.

   Cara: comienzan a desarrollarse los párpados. Surco nasolagrimal.

   Boca: se finaliza la fusión del paladar primario.

19. Semana 7. 48-51 días, 16-18 mm. El tronco se alarga y endereza.

   Oído: pabellón auricular.

   Nariz: individualización del bulbo olfativo y de los núcleos, la distinción entre las estructuras olfativas y las terminales y vomeronasales comienza a ser clara.  

20. Semana 8. 51-53 días, 18-22 mm.  Aparece el plexo vascular del cuero cabelludo.

   Oído: cápsula ótica comunicada con la placa basal. La punta de la cóclea es alargada y curvada. Tensor del tímpano y estapedio presentes.

21. Semana 8. 53-54 días, 22-24 mm. Se identifica un enderezamiento del tronco.

   Oído: se identifica el meato acústico externo

   Nariz: la estructura del bulbo olfativo es evidente.

, párpados, nariz.

22. Semana 8. 54-56 días, 23-28 mm. Cuello claramente identificable. Los párpados casi cubren los ojos.

   Oído: la cóclea sigue creciendo en espiral.

   Lengua: los nervios penetran en la lámina basal del epitelio y hacen sinapsis con las células epiteliales indiferenciadas y alargadas (células progenitoras de las papilas gustativas).

23. Semana 8. 56-60 días, 27-31 mm.

   Sistema nervioso: la cabeza se redondea. Rombencéfalo, decusación piramidal presente, núcleos y tractos similares a los presentes en el cerebelo del recién nacido.

   Oído: pabellones auriculares casi a nivel de los ojos. la cóclea presenta casi 2,5 vueltas, el cartílago de la cápsula ótica está separado de los conductos semicirculares por una zona precartilaginosa. El laberinto ha completado prácticamente su desarrollo bruto y el ductus reuniens está bien definido.

   Nariz: los filamentos olfatorios están bien individualizados, y las fibras olfatorias y terminales-vomerianas son fácilmente distinguibles.

   Cara: los párpados cubren los ojos.

 
   ▪    Período fetal.
   Es el período que transcurre desde el 3º mes hasta el parto. De todas formas la determinación de cuando acaba el período embrionario y se inicia el fetal ha sido un poco arbritaria. En el sistema de Carnegie el dato para determinar el inicio del período fetal es la formación de la médula ósea en el húmero, pero también hay quien propone que ese momento se determina cuando en el el estadio 23 hayan aparecido más del 90% de las estructuras identificables del cuerpo adulto.
   Durante este período, los órganos que ya están esbozados van a sufrir las transformaciones necesarias para su maduración, fenómeno conocido como histogénesis. Además se realizan los movimientos migratorios de los órganos hasta desplazarse a su topografía definitiva.

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