• Filogenia de la glándula tiroides.
• Filogenia de la glándula paratiroides.

    FILOGENIA DE LA GLANDULA TIROIDES.

   El fenómeno más elemental observado en la escala filogenética, en relación con la función tiroidea, tanto en la flora como en la fauna invertebrada, es la capacidad para metabolizar I, captándolo y fijándolo a una proteína. Ahora bien, el Ti como glándula reconocible no aparece en la escala filogenética hasta los vertebrados.

   El fenómeno de la captación del I mediante su oxidación por una peroxidasa, transformándolo en ioduro que se une al aminoácido tirosina, fue descrito por Tong y Chaikoff, quienes lo observaron en un alga marina. En el reino vegetal las algas son las mayores acumuladoras de yoduros, así por ejemplo en la Laminaria Digitata su contenido en I puede alcanzar hasta el 5% de su peso en seco, si bien sólo una pequeña cantidad del mismo forma parte de los residuos aminoacidos yodados, monoyodotiroisina y diyodotirosina. Hoy se sabe que el mecanismo por el que las algas captan el I y lo transforman en I orgánico es muy diferente al que utilizan las cc foliculares de los vertebrados.

   Aunque la mayoria de los invertebrados no son capaces de sintetizar hormonas tiroideas, en algunos como los urocordados y los cefalocordados se ha demostrado que se produce síntesis endógena de yodotironinas (T₃ y T₄). Tambien se ha demostrado que particulas de yodo orgánico del medio ambiente son ingeridas y pueden actuar sobre diversos aspecto de la fisiología de algunos invertebrados durante su desarrollo larvario. En 1986 Drechse descubrió grandes cantidades de I en esponjas y corales en forma sobre todo de iodotiroxina, y menos en forma de iodohistidina y bromotiroxina.

   En los insectos no hay pruebas de que se produzca síntesis de hormona tiroidea, si bien se pueden detectar restos de I en algunos órganos y tejidos.

   En moluscos anélidos, crustáceos, e insectos, también se observado que contienen monoiodotiroxina y diodotiroxina. En las especies más inferiores de la escala animal, los compuestos iodados están relacionados con el esqueleto corneo. Esto es debido a que la benzoquinina participa en la estructura molecular de las escleroproteínas que endurecen la cutícula y se sabe que en presencia de I inorgánico las benzoquininas producen la iodación de las proteínas in vitro. Eventualmente, la iodación de la tirosina puede estar mediada por quininas similares a las del dermoesqueleto. El dermoesqueleto de los urocordados es rico en I y contiene DIT y T₄, estas yodoproteínas son ingeridas por el mismo animal al comerse partículas desprendidas de su propio dermoesqueleto. Está demostrado que los equinodermos y los moluscos pueden producir T₃ y T_4, y curiosamente la sintesis de yodotironina en estos animales es inhibida por la tiourea pero no lo es por el perclorato.

   Gorbman propone una hipótesis muy interesante que durante la evolución de las especies inferiores el organismo se acostumbra al suministro exterior de yodotirosina y yodotironina captadas del medio ambiente lo cual crea la bases para que posteriormente en la evolución el organimso sintetice aminoacidos yodados.

   La primera evidencia de aparición de un órgano similar al tiroides humano, es decir, un centro de iodación, se encuentra en los protocordados (cordados primitivos), animales intermedios entre invertebrados y vertebrados, siendo los animales más representativos el ascidians entre los urocordados y el anfioxus lanceolatus entre los cefalocordados. Estos presentan un órgano en el suelo de la faringe, formado por unos tubos ciliados y glandulares denominados endostilum, donde se forma una glicoproteína iodada con forma de moco que es secretada a través de la cavidad faríngea en el tubo digestivo. El endostilo estará todavia presente en la larva de la lambrea (ammocoete) que es ya un vertebrado.

   En los tunicados existe un órgano similar al endostilum, que es la bolsa branquial de la faringe, situada entre la faringe y la aorta ventral. Ambos órganos se encuentran unidos a la faringe y son glándulas exocrinas. No se conoce cual era en este estadio de la evolución animal la función de las hormonas tiroideas. Tres conceptos pueden quedar claros sobre el endostilum: cuendo en el desarrollo metamorfósico pierde su contacto con la faringe, evoluciona a una estructura de morfología folicular tipicamente tiroidea; permite apreciar como la glandula tiroidea en su filogénesis comienza siendo de extirpe exocrina para transformarse en endocrina; las hormonas tiroideas pueden absorverse por vía digestiva.

   Los vertebrados más primitivos en los que puede observarse la existencia de una glandula Ti con folículos son los peces sin mandíbula: agnatos. Entre estos vertebrados primitivos el que ha sido mejor estudiado es el amnocete, la larva de la lambrea, un ciclostomo que supone un eslabón importante en la evolución filogenética de esta glándula. Esta larva presenta una glándula subfaríngea, situada entre la faringe y la aorta ventral, capaz de captar I y unirlo a una proteína formando T3 y T4, hormonas que han podido ser detectadas en esta larva. Esta glándula subfaríngea es de una estructura un poco diferente al endostilo de los protocordados pero ambos endostilo y glándula subfaríngea tienen unas características fisiológicas y moleculares muy similares. Cuando la larva en su metamorfosis se hace adulto, la glándula pierde su conexión con la faringe y evoluciona formando un verdadero Ti constituido por folículos no encapsulados, que realizan las funciones de biosíntesis de las hormonas tiroideas. Aunque a esta glándula se la ha llamado también endostilum no es correcto considerarlas homólogas, se ha de denominar glándula subfaríngea. Curiosamente, las hormonas tiroideas no parece que jueguen ningún papel en la metamorfosis del anocete, aunque la propia glándula sufra un cambio notable haciéndose glándula endocrina.

   Por tanto, en los animales vertebrados, incluso en los más primitivos, existe una glándula Ti capaz de sintetizar iodotirosinas y iodotironinas, siendo su nivel funcional variable de unas especies a otras e incluso estacionalmente, según se trate de animales de sangre fría o caliente. En los peces con hueso la glándula no está encapsulada, estando los folículos dispersos en pequeños racimos junto a la aorta y los riñones. En los peces cartilaginosos la glándula esta encapsulada. En los anfibios los nódulos tiroideos están aislados debajo del suelo de la boca. En los reptiles adoptan una morfología laminar. En las aves ya aparecen como una formación doble, en situación ventral a la traquea, a nivel de la clavícula. En los vertebrados más superiores, mamíferos, la glándula está formada por uno o dos lóbulos, tiene una estructura encapsulada y se sitúa en el cuello.

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