• Circuitos del equilibrio corporal.
• Receptores de información.
• Circuitos propioceptivos.
• Circuitos exteroceptivos.

     El sistema del equilibrio corporal tiene una doble estrategia para el mantenimiento de la posición corporal del sujeto dentro de su entorno, utilizando cada una de ellas en función de la situación que se presente:

   - El sistema postural, que es automático, con funcionamiento de tipo biocibernético y que anula las débiles perturbaciones de cada posición.

   - Otro sistema que prevé lo que estrategicamente conviene que el sistema postural haga, basándose en los patrones motores de equilibrio generados por experiencias anteriores y memorizadas en centros de datos del SNC.

   CIRCUITOS DEL EQUILIBRIO CORPORAL.

   Todos los elementos anatomico-funcionales que intervienen en el sistema del equilibrio funcionan conjuntamente gracias a que se encuentran interconexionados por un sin fin de circuitos nerviosos que se comportan funcionalmente como circuitos biocibernéticos retroactivos de autocontrol, de tal forma que el sistema del equilibrio humano puede ser concebido como un gran servomecanismo de autocontrol.

   Como tal sistema biocibernético que es, el sistema del equilibrio puede compararse a un ordenador con unos canales de entrada que son las vías sensoriales por las que continuamente fluye información al SNC. Esta información es filtrada, valorada y elaborada en una unidad de cálculo, de lo que resulta la noción y conciencia de la posición que ocupa el sujeto en el espacio en cada instante. Estas señales eferentes son enviadas a un ordenador central, donde se analizan y comparan con la información almacenada del objetivo. La memoria del ordenador es activada por estas señales y suministra los esquemas de coordinación motora idóneos para cada situación, los cuales son enviados a los efectores a través de canales de salida representados por las vías motoras.

   Por esquemas de coordinación motora se entienden la distribución espacial y temporal de las excitaciones y de las inhibiciones, es decir, en qué puntos, en qué instantes y con qué secuencia o sucesión temporal se distribuyen por los distintos niveles del sistema nervioso motor y, secundariamente, por sus efectos sobre el aparato locomotor. Este proceso de recogida y elaboración de la información, así como la liberación de los programas motores apropiados, se desarrolla ininterrumpidamente, de forma automática y subconsciente, incluso durante el sueño. Solo desaparece en el coma o en la narcosis por relajación.

    La biocibernética estudia los mecanismos de autocontrol por los que se rigen, además del equilibrio, un sin fin de procesos fisiológicos y funciones nerviosas en los seres vivos. El sistema de autocontrol más elemental es el feed-back o sistema de retroalimentación. Esta retroalimentación puede ser positiva o negativa. Los sistemas de autocontrol, en el caso del equilibrio, se rigen por sistemas de retroacción o de retroalimentación negativa.

   Un sistema de feed-back consta de los siguientes elementos: 

   ▪   Captor o receptor periférico: es el medio de información del sistema. Está encargado de recoger y suministrar información sobre el propio funcionamiento del sistema a los órganos de gobierno. A través del captor, el propio sistema está autoinformado de sus propias acciones, ya sean estas correctas (positivas) o erróneas (negativas).

   Los circuitos del sistema del equilibrio disponen de múltiples captores de muy distinta naturaleza, vestibular, ocular, propioceptivo y otros de mucha menor importancia. Estos reciben o captan cada uno las señales para las que han sido creados, sirviendo estas señales para controlar las reacciones adecuadas necesarias en la restitución del equilibrio del sistema, es decir, para corregir sus propios errores de funcionamiento. 

   ▪   Cadena inversa o aferente: es el mecanismo conductor nervioso de la información aferente desde los captores al centro coordinador o de gobierno. 

   ▪   Relais o centro de gobierno: recibe la información del captor y elabora unas órdenes que pueden ser para que el efector final entre en acción, cese en su acción, o bien la modifique convenientemente. 

   ▪   Cadena directa: transmite los impulsos eferentes nacidos en el centro de gobierno y que éste genera como consecuencia de la información recibida. 

   ▪   Efector: es el órgano encargado de realizar las órdenes emitidas desde el centro de gobierno. En el sistema del equilibrio es el sistema osteomuscular.

    RECEPTORES DE INFORMACION.

   Cada uno de los múltiples circuitos biocibernéticos que conforman el sistema del equilibrio tienen su comienzo en los captores-receptores periféricos. Estos captores constituyen la parte informadora-sensorial del equilibrio que está formada fundamentalmente por tres sistemas sensitivos receptores de información, uno de naturaleza exteroceptiva, el sistema visual, y otros dos de naturaleza propioceptiva, el sistema vestibular y el sistema somatosensorial.

   -    Los estímulos visuales informan sobre la situación en el entorno y la velocidad de los desplazamientos.

   -    Los estímulos vestibulares informan de las aceleraciones lineales y angulares que experimenta la cabezada, sobre su posición y de su inclinación con relación al eje de gravedad.

   -    Las informaciones propioceptivas proceden de las eferencias de los músculos del equilibrio estático y de los músculos profundos del cuello, informan de la posición de cada segmento del cuerpo, los unos con relación a los otros, así como de las aceleraciones y tensiones que experimentan.

   Al conjunto de estos tres receptores se le denomina: tríada de la orientación témporo-espacial.

   La información proporcionada por los tres receptores es complementaria entre sí y al integrarse en los centros neurológicos de gobierno, permite que el individuo tenga conocimiento de su equilibrio, sintiéndose espacialmente orientado y equilibrado, y además, hace que reflejamente se desencadenen los mecanismos músculo-esqueléticos necesarios para mantenerlo.

   Para entender la fisiología de esta tríada de orientación témporo-espacial se ha de tener en cuenta que se trata de sistemas bilaterales, por lo que el equilibrio es la resultante de señales informadoras provenientes de ambos lados que han de ser simétricas en reposo, pues si no lo son, el equilibrio se ve afectado. La información aportada por los tres receptores debe de ser en todo momento (reposo y movimiento) congruente entre sí, quiere esto decir, que, si bien la información aportada por cada uno de ellos, valora facetas particulares y diferentes del movimiento corporal, en el fondo deben de estar informando de lo mismo, aunque lo hagan con sensaciones diferentes que se complementan entre sí.

   La información de la tríada además de congruente entre si en cada momento, ha de ser congruente con los patrones multisensoriales almacenados previamente en el SNC, por que si las sensaciones por ellos originadas no coinciden con los patrones o esquemas sensoriales almacenados, se producirá un conflicto sensorial que se traducirá en sintomatología desequilibratoria. Al estudiar la fisiopatología veremos como estos conflictos sensoriales dan lugar a diversas sensaciones de desequilibrio.

   Cada uno de estos tres sistemas de información participa de forma muy diferente en el mantenimiento del equilibrio en cada momento. Dicho de otra forma, la participación de cada uno de los tres receptores en la composición de los múltiples circuitos retroactivos de nuestro equilibrio, es distinta. Como se expondrá al estudiar la exploración funcional del equilibrio, el estudio de la contribución de cada uno de los tres sistemas sensoriales al mantenimiento del equilibrio es fundamental. Por parte del córtex cerebral existen situaciones en las que para mantener correctamente el equilibrio se requiere la información simultánea de los tres sistemas sensitivos, pudiendo no ser suficiente en tales circunstancias la información proporcionada, de forma aislada, sólo por uno de los tres informadores.

    Haremos un análisis de los circuitos biocibernéticos retroactivos del equilibrio corporal conscientes de que incurrimos en un error, pero guiándonos únicamente con un fin didáctico, ya que como hemos expuesto anteriormente, el sistema del equilibrio no puede ser considerado ni comprendido más que en el sentido de una auténtica unidad funcional. Para su estudio los exponemos según este esquema:

   ▪   Circuitos propioceptivos:

   -    Intramedulares.

   -    Supramedulares inconscientes.

   -   Supramedulares conscientes.

   -     Vestibulares. 

    ▪     Circuitos exteroceptivos:

   -    Táctiles.

   -     Visuales.

     CIRCUITOS PROPIOCEPTIVOS.

   Estos circuitos comienzan en los receptores propioceptivos de la sensibilidad profunda y del SV y están controlados por el sistema nervioso que los integra como una unidad funcional. Su finalidad común es desencadenar las reacciones somáticas necesarias para el mantenimiento del equilibrio y al mismo tiempo, orientar debidamente los distintos sectores del organismo entre sí y con relación al medio que nos rodea.

    1.  Circuitos propioceptivos intramedulares.

   Son la expresión más simple de lo que es un feed-back negativo y constituyen el circuito monosináptico del reflejo miotático: stretch reflex.

   Elementos del circuito:

   - Su captor es el huso neuromuscular, mecanoreceptor alojado en el propio músculo. Éste emite impulsos aferentes (cadena inversa) a través de la prolongación dendrítica de la neurona de un ganglio espinal. Estos impulsos procedentes del músculo penetran por el asta posterior medular y allí empalman directamente con las neuronas excitomotrices del asta anterior del mismo lado.

   El impulso eferente sale por el nervio motor (cadena directa), que emergiendo por el asta anterior medular, llega al órgano efector, que es el músculo.

   El estímulo desencadenante de este reflejo, activador del circuito, es el estiramiento muscular.

   La función de estos circuitos es mantener el control isométrico (tono muscular) de la musculatura del esqueleto y fundamentalmente de los músculos antigravitatorios. Son reflejos muy rápidos con latencias relativamente cortas (20-30 milisegundos). Cuando el cuerpo está en reposo, la actividad muscular equilibratoria consiste fundamentalmente en el mantenimiento y adecuado ajuste del tono muscular de sostén: reflejo miotático. Este tono muscular es el que fija en una determinada posición las palancas osteomusculares del equilibrio, siendo el guardián del equilibrio en situación de reposo.

   Este reflejo miotático se manifiesta en toda la musculatura del esqueleto, tenga o no relación con el equilibrio.

    El sistema así explicado parece muy simple, pero en la realidad es más complicado, ya que son tres los circuitos encargados del control automático del tono muscular.

   Sobre este circuito propioceptivo intramedular de naturaleza segmentaria, muy elemental, de tipo reflejo e inconsciente, base elemental del equilibrio, van a ejercer su acción moduladora otros circuitos con origen en los receptores propioceptivos y en los que participan además los órganos de gobierno supramedulares. Estos van a intervenir mediante ordenes facilitadoras o inhibidoras, tanto de forma refleja como consciente, desencadenando contracciones isométricas e isotónicas capaces de originar movimientos para el mantenimiento constante de un equilibrio estable y el restablecimiento del equilibrio perdido.

   2.  Circuitos propioceptivos supramedulares (supraespinales) inconscientes.

   Están constituidos por feed-back negativos suprasegmentarios y multisinápticos que tienen como función regular en todo momento el tono muscular agonista y antagonista en relación con la actitud postural del momento de forma inconsciente-refleja. Se encuentran identificados con los reflejos llamados supraespinales y van a producir respuestas más complejas y elaboradas que los anteriores, encontrándose reajustadas por un centro de gobierno que es el cerebelo. Desencadenan reflejos más lentos que los anteriores.

   Esquema del circuito supramedular:

   - Comienza por un captor representado por los mecanorreceptores de los husos neuromusculares.

   - Sus cilindroejes aferentes, que constituyen la cadena inversa, van a penetrar en las astas posteriores de la médula donde conectan con otra segunda neurona.

   - Tras esta sinapsis intramedular el circuito toma dos trayectos ascendentes distintos hacia el cerebelo, uno homolateral y otro heterolateral, formando los haces espino-cerebelosos directo (fascículo de Fleschsig) y cruzado (fascículo de Govers).

   - Las vías de este circuito, al salir del cerebelo, es decir del centro de gobierno del circuito, atraviesan la línea media contactando con el núcleo rojo o de Stilling. Esta vía descendente cerebelo-rubro-espinal (vías espinocerebelosas) constituye la cadena directa o efectora que terminará en las neuronas estriomotoras del asta anterior de la médula, cuyas eferencias llegarán a los órganos ejecutores, la musculatura. 

   3.  Circuitos propioceptivos supramedulares conscientes.

   A través de estos circuitos supramedulares conscientes, el sistema propioceptivo suministra información consciente de la postura corporal en su conjunto y de los movimientos de las diversas partes del cuerpo, tanto en sus aspectos cuantitativos como cualitativos, siendo necesario para que éstos se realicen con sinergia, eumetría y euergia. Esta información somatosensorial, que es muy precisa, es analizada y contrastada con la de los otros dos receptores de la tríada de información, para poder corregir cualquier actitud defectuosa en relación con el equilibrio, correcciones que se realizan tanto consciente como inconscientemente.

   La importancia de estos circuitos para el mantenimiento del equilibrio es capital, hasta el punto que una interrupción en los mismos, origina trastornos incompatibles con la posición ortostática en caso de faltar la información visual.

   Esquema del circuito:

   -  Comienza por los captores-receptores propioceptivos de la sensibilidad profunda diseminados a todo lo largo del aparato osteomusculoligamentario. Estos receptores con los que emiten información (cadena inversa) de la actitud, posición y movimientos corporales.

   -  La cadena inversa originada en los receptores propioceptivos discurre a lo largo de los haces medulares de Goll y Bourdach, que ascienden por los cordones medulares posteriores hasta llegar a los núcleos del mismo nombre en la parte inferior del bulbo. En estos núcleos toman contacto con la segunda neurona y continúan camino de forma heterolateral hacia la corteza cerebral, haciendo antes un relais en el tálamo óptico (tercera neurona).

   -  El circuito alcanza así la circonvolución parietal ascendente, área donde se hacen conscientes las sensaciones equilibratorias y donde se desencadenan unas respuestas equilibratorias con una dirección común, los núcleos del puente o protuberancia anular del tronco cerebral.

   -  A nivel de los núcleos del puente, se establece conexión con una nueva neurona y los circuitos supramedulares conscientes, traspasando la línea media, alcanza la corteza del neocerebelo y la oliva cerebelosa.

   El cerebelo es el órgano de gobierno por excelencia de todas las reacciones motoras voluntarias, interviniendo en las funciones sinergéticas, eumétricas y euérgicas relacionadas con el equilibrio corporal.

   -  La cadena directa es la vía eferente cerebelo-olivo-rubro-espinal, que finalizará en las palancas osteomusculares. 

   4. Circuitos propioceptivos vestibulares.

   Son circuitos supramedulares que tienen como captores a los receptores periféricos estatocinéticos del SV. La información por ellos suministrada inicia su recorrido de cadena inversa por las vías vestibulares, a lo largo de las prolongaciones de la primera neurona localizada en los ganglios de Scarpa y Böttcher.

   Las prolongaciones de esta primera neurona pueden dirigirse a dos áreas receptoras de su información: la corteza cerebelosa y los NV. La primera debe de considerarse como un centro de gobierno (precisión de movimientos, adaptación y aprendizaje) y la segunda como un centro distribuidor y coordinador de impulsos eferentes (reflejos rápidos). Los impulsos nerviosos de estas dos formaciones tienen como destino los músculos posturales y se utilizarán en el control del equilibrio.

   Los impulsos eferentes que salen del órgano de gobierno cerebeloso caminan de nuevo a los NV. Por medio de esta vía de retorno de impulsos ya sojuzgados, el órgano de gobierno cerebeloso controla todas las órdenes motrices de la vía vestibular.

    A partir de los NV los impulsos pueden seguir tres caminos:

   1.  Vía vestíbulo-espinal: las conexiones de los NV con la médula espinal constituyen la vía refleja más importante desde el punto de vista de la equilibración corporal. Transmite estímulos efectores a distintos niveles de la médula espinal que se descargan sobre la musculatura postural extensora para producir contracciones isotónicas e isométricas. Esta acción se deja sentir principalmente en la musculatura cervical y en menor grado sobre el resto de los músculos del organismo.

   2. Conexiones con los núcleos oculomotores de los pares craneales III, IV y VI: vías vestibulo-oculares del FLM. Siguen trayectos homo y heterolaterales. Esta vía es la responsable de la estabilidad de la mirada y de las desviaciones compensadoras de los ojos durante los movimientos de la cabeza: RVO. Vehícula el componente lento del nistagmo.

   3. Conexiones con la corteza cerebral a través de las vías vestíbulo-tálamo-corticales: cinta de Reil externa o lemnisco externo. Esta es la vía propia de la sensibilidad profunda consciente de origen vestibular.

   CIRCUITOS EXTEROCEPTIVOS.

   1.  Táctiles.

   El captor, punto de partida de estos circuitos retroactivos exteroceptivos, se localiza a nivel de la piel, con preferencia en la superficie plantar de las extremidades inferiores y en la palmar de las superiores. En estos circuitos participan los dos tipos de sensibilidad táctil, epicrítica y protopática, cuyos receptores son los discos de Merkel y los cropúsculos táctiles de Meissner, ambos en la capa más superficial de la piel, y los receptores barestésicos de Golgi y Pacini en la capa más profunda.

   La sensibilidad epicrítica exteroceptiva camina a lo largo de la protoneurona por los cordones posteriores de la médula, formando parte de los haces de Goll y Burdach. Asciende hasta los núcleos de su nombre en la parte inferior del bulbo, donde se continúa con la deuteroneurona hasta la estación común de todas las vías ascendentes de la sensibilidad consciente a nivel del tálamo óptico, de donde parte la tercera neurona a la corteza cerebral de la circunvolución parietal ascendente.

   La sensibilidad protopática tiene como primer destino los cuerpos posteriores de la médula, donde empalma con una segunda neurona para alcanzar el cordón lateral del lado opuesto y ascender formando el haz espino-talámico anterior para adherirse a los fascículos de la vía epicrítica por encima del bulbo, alcanzando con ellos el tálamo óptico y la circunvolución parietal ascendente.

   Estas vías alcanzan el nivel de la conciencia e intervienen en las reacciones denominadas "reflejos magnéticos o reacciones de sostén", dirigidos al mantenimiento de una determinada actitud de reposo.

   El centro de gobierno, la cadena directa y el órgano efector de estos circuitos, se superponen con aquellos elementos similares de los circuitos de la sensibilidad profunda consciente.

  2.     Visuales.

   El captor ocular emite sus impulsos por la cadena inversa, constituida por las vías ópticas, hasta alcanzar la corteza cerebral correspondiente a las mismas en el lóbulo occipital: corteza visual primaria de asociación.

   Una intricada red de conexiones relaciona entre sí el área cortical visual con las áreas de la consciencia propioceptiva, exteroceptiva y vestibular. De esta forma los signos visuales son integrados con los de los otros dos receptores y es así, mediante esta integración, como participan en el equilibrio. El receptor visual informa sobre la percepción del espacio, la actitud y la posición del cuerpo, permitiendo copiar, controlar, dirigir e imaginar una actitud.

   El centro de gobierno de estos circuitos está representado por la circonvolución parietal ascendente.

   La cadena directa que transporta los impulsos eferentes del órgano de gobierno alcanza los núcleos del SOM y SV.

   Entre los circuitos visuales destaca por su gran interés clínico el circuito de interacción visuovestibular. Se estudiará al tratar del nistagmo vestibular. Mediante este circuito los estímulos aferentes visuales pueden ejercer una acción inhibitoria a las respuestas laberínticas nistágmicas. Este circuito conecta la retina con los núcleos oculomotores por una doble vía. La principal es a través del cerebelo. La segunda vía es a través del sistema oculomotor premotor. Entre NV y oculomotores la información sigue la vía del FLM.

    Estos esquemas biocibernéticos del equilibrio han permitido comprender como pueden integrarse funciones tan diversas como la vestibular, propioceptiva y visual, pero no alcanzan a explicar otros aspectos del sistema del equilibrio, por ejemplo, como se educa, se adapta o se compensa.