VIAS NERVIOSAS Y EQUILIBRIO

VÍAS NERVIOSAS Y EQUILIBRIO



TEMA 5.1º – FISIOLOGÍA DEL SISTEMA DEL EQUILIBRIO

Dr. Jesús Gª Ruiz.




5.1º.8 FISIOLOGÍA DE LAS VÍAS DE CONEXIÓN NERVIOSA.


Son muchas las interrogantes que todavía plantea la autentica topografía y significación de algunas de estas vías.







































Este conjunto de vías y conexiones son las que hacen que el conjunto de elementos anatómicos que conforman el equilibrio sea un sistema funcional único.


VÍAS VESTIBULARES.
Las fibras laberínticas alojan su primera neurona en el ganglio de Scarpa, penetran en el troncoencéfalo dividiéndose cada fibra en una rama ascendente y otra descendente, constituyendo el llamado tracto vestibular. Tienen como destino en su gran mayoría los NV, excepto un pequeño número de ellas que pasan directamente al cerebelo. Ninguna fibra procedente del órgano terminal de un lado conecta directamente con los NV del lado contrario. En los NV se encuentran las segundas neuronas, y a partir de ellos se establecen las siguientes vías nerviosas de conexión:

▪ Conexiones intervestibulares: los grupos nucleares vestibulares de un lado se interconectan entre sí y con los del lado contrario a través de las llamadas vías comisurales.
Estas vías unen los NV homólogos simétricos, haciendo que ambos lados funcionen de forma coordinada, a pesar de la unilateralidad de las aferencias vestibulares primarias.
Esquemáticamente este sistema comisural se puede considerar como inhibidor a nivel canalicular y excitador, vía sustancia reticular, a nivel macular. Recordar la fisiología de los NV.

▪ Conexiones vestíbulo corticales: los NV mantienen conexiones con el córtex cerebral para conformar la sensación consciente del movimiento cefálico.
Estas conexiones, que constituyen el llamado sistema vestíbulo-cortical, se dirigen a través del tracto ascendente de Deiters a los núcleos y subnúcleos de transmisión del complejo talámico situados en el diencéfalo. Desde el tálamo ascienden por la cinta de Reil externa, o lemnisco externo, hasta el lóbulo parietal ascendente y al apex temporal del córtex cerebral.
A través de estas conexiones vestíbulo-tálamo-corticales, las informaciones eferentes del SV se transforman en sensaciones conscientes. Esta vía integra además información de los otros dos receptores de la tríada en las mismas áreas corticales asociativas temporoparietales, entre los tres tipos de señales se consigue una sensación subjetiva consciente de orientación corporal.

▪ Vías vestíbulo espinales: constituyen la conexión efectora de los NV con los distintos niveles medulares (asta anterior), vehiculizando los impulsos efectores de los reflejos del equilibrio y de la actividad consciente relacionada con él, teniendo su proyección más importante sobre la musculatura del cuello. Estas eferencias vestibulares, a través de estas vías, llegan también hasta los receptores somatosensoriales propioceptivos, alcanzando los distintos niveles medulares de forma ipsilateral. Su misión es intercambiar información entre ambos sistemas sensoriales a cerca de la situación y movimientos corporales.

Se reparten en tres fascículos: medio, caudal y lateral.
El fascículo lateral tiene su origen en el NV lateral o de Deiters, recibiendo sus conexiones de órganos otolíticos, cerebelo y del sistema somatosensorial. Desciende homolateralmente por el asta anterior de la médula, distribuyéndose por todos los segmentos medulares pero especialmente en la región cervical y lumbar. Establece conexiones con las motoneuronas ejerciendo una acción excitadora de los músculos extensores e inhibidora de los flexores, dando lugar a la actividad refleja postural antigravitatoria.
Aunque dicha acción se ha relacionado más con los cambios de posición de la cabeza en relación a la fuerza de la gravedad, tanto los giros, como las inclinaciones laterales de la cabeza, producen un aumento del tono en los músculos flexores a través de esta vía. Este aumento de tono tiene por objeto compensar el desequilibrio que los movimientos cefálicos pueden originar, manteniendo la estabilidad postural.

El fascículo medial tiene su origen en el NV medial, o de Schwalbe, recibiendo sus conexiones de los CS. Desciende bilateralmente por las astas anteriores de la médula, tiene menos fibras que el lateral y la mayor parte de ellas acaban a nivel cervical. Sus fibras tienen función excitadora e inhibidora sobre los músculos del cuello y dorso. Controla el tono de los músculos del cuello, las diferentes posiciones de la cabeza y sus movimientos. Juega un importante papel en la interacción de los reflejos cervicales con los oculares.

Los axones del fascículo caudal se extienden hasta nivel lumbar y sus propiedades funcionales no están del todo definidas.

▪ Conexiones con los núcleos oculomotores:
Vías vestíbulo-oculares: estas fibras ascienden por el FLM y se proyectan en los núcleos oculomotores (III, IV y VI) a través de dos circuitos, uno directo monosináptico y otro indirecto multisináptico.
Estas conexiones son necesarias para el control de la mirada estabilizando la visión durante el desplazamiento: reflejos vestíbulo oculares. Son igualmente responsables del nistagmus, tanto fisiológico como el que aparece en situaciones patológicas.

▪ Conexiones con el cerebelo:
Los receptores del SV mantienen conexiones con el cerebelo de forma directa e indirectamente a través de los NV. Estas vías son los fascículos vestíbulo cerebelosos directo y cruzado que son tanto aferentes como eferentes y permiten el control cerebeloso de los reflejos oculares y corporales de origen vestibular. Estos circuitos son muy breves y parcos en neuronas, esto es así porque los reflejos posturales son relativamente simples y deben de realizarse en un tiempo muy corto si se quiere adaptar al cuerpo ante cambios súbitos como la caída, la marcha o la carrera.

▪ Conexiones con la sustancia reticular:
Dada la condición multisináptica de la sustancia reticular, estas conexiones son especialmente importantes, pues significan una amplia conexión con la casi totalidad del SNC.
Estas conexiones de los NV con diferentes núcleos reticulares son aferentes y eferentes, es decir, que reciben estímulos y envían estímulos. Son ipsi y contralaterales.

▪ Conexiones con el hipotálamo:
El SV mantiene conexiones con esta área neuroendocrina del SNC. Estas conexiones hacen que los estímulos vestibulares tengan un carácter agradable o desagradable.

▪ Conexiones con sistema neurovegativo:
Son conexiones entre los NV y el n. vago, que rige la tensión arterial, el pulso y el funcionalismo gastrointestinal.


VÍAS OCULARES.-
Las vías oculares que revisten interés, en el estudio del equilibrio, son las vías del sistema oculomotor.

▪ Vías frontomesencefálicas.
Las áreas corticales que intervienen en los movimientos oculares conjugados rápidos (sacádicos) están localizadas de modo difuso en los lóbulos frontales.
Los movimientos oculares rápidos conjugados horizontales dependen del lóbulo frontal contralateral y los verticales dependen de la actividad simultánea bilateral de ambos lóbulos frontales.
Algunos impulsos generadores de estos movimientos oculares pueden provenir también del troncoencéfalo.
Los axones de las neuronas de los lóbulos frontales descienden por el brazo anterior de la cápsula interna hacia el siguiente eslabón que es el sistema premotor (formación reticular mesencefálica). Los axones para el movimiento horizontal sufren un cruzamiento, atravesando la línea media entre los núcleos del tercero y cuarto par craneal. Los axones de los movimientos verticales siguen un trayecto que todavía no es conocido hasta alcanzar el área pretectal donde se ubica el centro premotor de la mirada vertical.

▪ Vías occípitomesencefálicas.
Las áreas corticales relacionadas con los movimientos de seguimiento están localizadas en las zonas anteriores de los lóbulos occipitales.
Cada lóbulo occipital interviene en los movimientos de seguimiento horizontal hacia el lado opuesto. Los movimientos de seguimiento vertical son generados por la activación bilateral de estas mismas áreas occipitales.
Los axones de las neuronas del lóbulo occipital descienden por el estrato sagital interno, pasan por el pulvinar, hasta alcanzar el centro de la mirada vertical.


VÍAS PROPIOCEPTIVAS.-
Tanto la sensibilidad exteroceptiva como propioceptiva caminan entremezcladas por los nervios periféricos hasta que penetran en la médula y tronco cerebral donde cada tipo de sensibilidad viaja en un fascículo propio.

▪ Vías de la sensibilidad propioceptiva:
Los cuerpos celulares de la primera neurona de esta vía se localizan en los ganglios espinales cuya prolongación central penetra por las raíces posteriores en la médula.
Asciende por los cordones medulares posteriores hasta los núcleos grácilis y cuneatus del tronco cerebral (bulbo) donde se encuentra localizada la segunda neurona.
Las segundas neuronas tienen dos destinos:
- Una parte cruzan el rafe medio, formando el lemnisco medio, que asciende por el tronco cerebral hasta alcanzar el núcleo posterolateral y ventral del tálamo. Desde el tálamo la tercera neurona establece conexiones con la corteza parietal.
- Otra porción van al cerebelo: fascículos espinocerebelosos. Estos facículos no proporcionan información consciente, al no llegar a niveles corticales. Contribuyen a regular el tono muscular y permiten que el cerebelo ejerza su función de control de la postura y locomoción.

Especial mención ha de hacerse a las terminaciones propioceptivas cervicales las cuales son capaces de producir movimientos oculares. Sus aferencias alcanzan los NV tanto ipsi como contra-laterales y estos a su vez conectan con los oculomotores contra-laterales, así la estimulación de los propioceptores cervicales de un lado pueden producir movimiento oculares compensatorios, igual que lo hace la estimulación del canal horizontal al girar la cabeza. En el hombre este reflejo no tiene importancia más que en situaciones patológicas: nistagmo espontáneo de origen cervical.

▪ Vías de la sensibilidad exteroceptiva:
Penetra en la médula igualmente por las raíces posteriores y cruzando la comisura medular anterior ascienden por el cuadrante anterolateral como tracto espinotalámico. a través del tronco cerebral al tálamo.


VIAS CEREBELOSAS.
El cerebelo mantiene conexiones tanto aferentes como eferentes con todos los elementos del sistema del equilibrio. Las conexiones cerebelosas son todas aferentes y eferentes.

▪ Aferencias cerebelosas: reciben información de la tríada de orientación témporo-espacial:
Así la información propioceptiva se la suministran los fascículos espinocerebelosos de las vías de la sensibilidad propioceptiva. Son el haz espino-cerebeloso directo que alcanza el cerebelo por el pedúnculo cerebeloso inferior y el haz cruzado que lo alcanza por el superior. Ambos haces toman contacto primero con la corteza paleocerebelosa y luego con los núcleos emboliforme y globoso del cerebelo.
La información vestibular acabamos de exponerla.
Conexiones con el SOM: el cerebelo se conexiona con las neuronas del sistema premotor, bien de forma directa o indirecta a través de la formación reticular y de los núcleos vestibulares.
Las proyecciones del SNC sobre el cerebelo son complejas. Son directas e indirectas a través de varias estaciones en los núcleos del tronco cerebral: vía córtico-ponto-cerebelosa.

▪ Eferencias cerebelosas:
. NV: ya descritas.
. Núcleos oculomotores: no están bien definidas cuales son las vías aferentes y eferente que interconectan el cerebelo y el SOM, pero es evidente que éste ejerce un control sobre los movimientos oculares.
. Núcleo rojo. A través de él conecta con la vía extrapiramidal teniendo así acceso al control de las neuronas motoras de la sustancia gris medular.
. Núcleos talámicos y subtalámicos a través de los cuales conecta con la corteza cerebral.
. Sustancia reticular: conectando a través de sus proyecciones ascendentes con la corteza cerebral.


VIAS RETICULARES.

Vía retículo-espinal: las eferencias nerviosas de la formación reticular son vehiculadas por esta vía que establece conexiones homolaterales y contralaterales a lo largo de toda la médula, transmitiendo impulsos inhibidores tanto para las motoneuronas extensoras como para las flexoras, e impulsos facilitadores. Aunque anatómicamente la vía no está bien definida por la cantidad de colaterales que tiene, funcionalmente está relacionada con la mayor parte de las acciones reflejas motoras del equilibrio, incluyendo ajustes posturales en respuesta a estímulos sensoriales extravestibulares como pueden ser estímulos auditivos, visuales o táctiles.


VIAS MOTORAS.

▪ Las vías motoras son el elemento efector, o sistema eferente, de los reflejos del equilibrio y de la actividad consciente, voluntaria relacionada con él.

▪ Vía corticoespinal piramidal:
El sistema motor tiene su origen en la corteza cerebral: circunvolución frontal ascendente (área prerrolándica, o área 4 de Brodmann), también denominada área motora cortical piramidal. Su lesión supone contralateralmente hemiplejia flácida y arreflexia.
La vía desciende desde la corteza cerebral hacia los núcleos motores de los pares craneales del tronco cerebral (haz córtico-pontino, también conocido como fascículo geniculado)) y a los núcleos de las astas anteriores de toda la médula espinal (haz córtico-espinal), siendo ambas conexiones de tipo directo y cruzado.
Constituye la vía motora principal. Vehícula las órdenes para los movimientos voluntarios considerados rápidos. Gobierna la marcha mediante la transmisión de órdenes voluntarias para la contracción dinámica muscular. Al ejecutar estos movimientos voluntarios se produce una inhibición del tono muscular reflejo que mantiene el equilibrio estático.

▪ Sistema extrapiramidal:
Tiene su comienzo en las áreas corticales extrapiramidales. Desciende hacia el troncoencéfalo donde está constituida por una serie de centros que integran y controlan las órdenes motoras.
Este sistema superpone a la acción motora piramidal, una serie de respuestas lentas de tipo postural automáticas que son también necesarias para el mantenimiento del equilibrio durante el movimiento, como por ejemplo el balanceo de los brazos.

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