FISIOLOGIA DEL SISTEMA VESTIBULAR

FISIOLOGÍA DEL SISTEMA VESTIBULAR



TEMA 5.1º – FISIOLOGÍA DEL SISTEMA DEL EQUILIBRIO

Dr. Jesús Gª Ruiz.




5.1º.5 FISIOLOGÍA DEL SISTEMA VESTIBULAR.


El SV es un elemento tan específico del sistema del equilibrio que se le ha denominado "órgano del equilibrio", pero esta denominación tiene tan sólo un fondo una admiración por él, más que una base firme y real.
Cave destacar que, de la tríada de receptores sensoriales en relación con el equilibrio, el SV es el receptor de información más específico de la función equilibrio, ya que, si bien los tres contribuyen a esta función, los otros dos receptores, propioceptivo y visual, tienen además otras funciones.
El papel del SV se puede resumir en tres funciones necesarias para el mantenimiento del equilibrio:
- Formación de la sensación de orientación espacial.
- Mantenimiento del equilibrio corporal reflejo en reposo y movimiento.
- Estabilización de la cabeza y de las imágenes retinianas.

Funciones: los receptores-captadores laberínticos son estimulados por la fuerza de la gravedad y por el movimiento cefálico: aceleraciones lineales (otolitos), angulares y rotatorias (canales semicirculares). Transforma los estímulos proporcionados por estos movimientos en impulsos nerviosos que son transmitidos hasta los NV del tronco cerebral.
Los tres pares de canales se disponen dentro del peñasco en planos aproximadamente perpendiculares entre sí, correspondiéndose cada par con un plano del espacio, de tal forma que cualquier movimiento cefálico estimula a alguno de los tres pares y el resultado es la percepción del movimiento cefálico en las tres direcciones del espacio. La combinación de los dos sistemas, canales y otolitos, asegura la captación de los movimientos cefálicos en todas las posibles direcciones del espacio en cada momento. Ahora bien, esta detección de los movimientos cefálicos tiene ciertas limitaciones, como más adelante se explica al exponer el funcionamiento de las corrientes endolinfa ticas. Estas limitaciones son la incapacidad de detectar movimientos lentos de la cabeza a velocidades constantes en el plano horizontal y la incapacidad de distinguir la inclinación de la cabeza de una aceleración lineal. Por tanto hay ciertos desplazamientos importantes que pueden no ser detectados por el SV.

Estas informaciones de movimiento discurren por los circuitos propioceptivos vestibulares, siendo su objetivo principal que el SNC pueda desarrollar una sensación o conocimiento subjetivo de la posición de la cabeza en el espacio (orientación espacial. Además desencadenan reacciones reflejas fundamentales para el mantenimiento del equilibrio. Sus acciones se pueden esquematizar así:

▪ Mantenimiento de la postura fundamental estática alineada y permanente del cuerpo en equilibrio (tono muscular) con respecto al entorno. Esto se consigue mediante la estimulación tonígena permanente de los músculos con acción antigravitatoria (extensores): reflejos vestíbulo espinales. Esta función se pone de manifiesto experimentalmente al hacer una laberintectomía en un animal, comprobando como se produce una hipotonía de ese lado, con lo cual el animal es incapaz de mantener el equilibrio, cayendo hacia el lado del laberinto destruido. Lo mismo ocurre en la especie humana, cuando se lesiona un SV hay una disminución del tono en el hemicuerpo del lado lesionado. Como se expuso en el Capitulo 2, esta función es realizada, además de por el SV, por el reflejo miotático cuyo estímulo es el estiramiento muscular (circuitos propioceptivos intramedulares).

▪ Mantenimiento del equilibrio corporal tras los cambios de posición de la cabeza en el espacio. Para ello regula la posición del centro de la masa corporal, situándolo justo encima de su base de apoyo. Al ser en el hombre la superficie de apoyo reducida, el centro de la masa corporal ha de ser regulada directamente mediante el desplazamiento de segmentos corporales para balacear el peso. El SV es informador de la posición de la cabeza y a partir de esta información se ha de organizar el control locomotor para mantener el equilibrio. Por eso, al cambiar la posición de la cabeza, se desencadenan cambios posturales compensatorios del cuello, tronco y extremidades para adaptarse a la nueva posición del cuerpo en el espacio, de esta forma se previene la tendencia a la caída durante los movimientos cefálicos y corporales.

▪ Orientación de la cabeza. El SV desencadena reflejos para la orientación de la cabeza durante la marcha. Estos reflejos permiten que la cabeza esté estable y orientada espacialmente con relación al cuerpo en cada situación. La cabeza está siempre orientada de forma que el plano del utrículo esté lo más próximo a la horizontal. Esta orientación correcta de la cabeza es además necesaria para la correcta recepción de ciertas informaciones como es la altitud y la velocidad lineal.

▪ Estabilización de la mirada: el estímulo vestibular producido tras un movimiento cefálico, informa al cerebro de la amplitud y dirección que ha de tener el correspondiente movimiento ocular corrector para mantener la imagen del campo visual estable en la retina. Esta función se realiza mediante el reflejo vestíbulo-ocular: RVO. En la estabilización de la mirada, aunque sea de forma secundaria, también colabora el cuello por medio del RCO.

De estas funciones, el papel del SV en la orientación espacial, a pesar de ser muy importante, no ha sido lo suficientemente estudiado y raramente se evalúa en los protocolos clínicos.

Receptores vestibulares:
Se les diferencia en dos grupos anatomofuncionales:
▪ Canales semicirculares.
▪ Sistema otolítico.
Los movimientos de la cabeza los podemos clasificar en angulares (rotación de la cabeza) que estimularán a los CS, y lineales (verticales y horizontales) que estimularán al sistema otolítico o macular.

Receptores canaliculares o ampulares:
Sus neuroepitelios son mecano-receptores preparados para ser estimulados por las aceleraciones angulares durante los desplazamientos de la cabeza; se comportan como acelerómetros angulares. También son estimulados, aunque de forma muy secundaria, por las aceleraciones lineales. (IMAGEN)
La fisiología de la estimulación del neuroepitelio de los CS se explica por la teoría hidrodinámica: el estímulo adecuado es el movimiento de la endolinfa.
La fisiología de los CS es relativamente bien conocidas desde las experiencias de Flourens (1830) y Ewald (1889). Estos autores fueron los primeros en explicar la existencia de una relación clara entre los planos de los tres canales, la dirección del flujo endolinfático y la dirección de los movimientos de la cabeza y de los ojos. Estos autores sistematizaron cuales eran las respuestas musculares y nistágmicas a los estímulos ampulares mediante sus famosas leyes. Estos conceptos hoy en día son contestados, ya que tienen poco de fisiológicos:
Ley de Flourens: las respuestas musculares o nistágmicas se producen en el mismo plano del conducto estimulado. La destrucción de un conducto provoca movimientos, desviaciones corporales y oculares en el plano de ese conducto.
Primera ley de Ewald: las respuestas musculares y nistágmicas tienen la misma dirección que la corriente endolinfática que las provoca.
Según la segunda ley de Ewald: en el CSE las corrientes ampulípetas serían excitadoras y las ampulífugas inhibidoras. La excitación es más efectiva que la inhibición para cambiar la actividad laberíntica.
Tercera ley de Ewald: en los CS verticales se invierte la segunda ley, es decir, es más activa la corriente ampulífuga que la ampulípeta.

Si bien el movimiento es el estímulo fisiológico de estos receptores, también pueden ser estimulados al provocarse corrientes endolinfáticas mediante estímulos no fisiológicos como el térmico, el galvánico, el sonoro (fenómeno de Tullio), la presión mecánica (signo de la fístula de Lucae) y los cambios químicos en la endolinfa. Al estudiar las pruebas de exploración complementarías analizaremos estos fenómenos.

¿Cómo se estimulan los CS?
Cada CS forma con el utrículo un anillo cerrado lleno de endolinfa. La cresta, cc sensoriales y la cúpula cierran este anillo herméticamente a la altura de la ampolla, así que toda corriente endolinfática que se genere en su interior producirá una inclinación de la cúpula. Cuando la cabeza realiza un movimiento, los canales se mueven al unísono con ella, pero el líquido endolinfático del canal que se encuentra en el plano espacial del movimiento realizado, no sigue el movimiento de la cabeza, sino que por su inercia tiende a permanecer inmóvil y se retrasa respecto al movimiento del canal. Esto equivale a un desplazamiento del líquido a lo largo del canal semicircular en sentido-dirección opuesto al movimiento de giro cefálico: corriente endolinfática de inercia. En ese momento la cúpula es desplazada o arrastrada por la corriente endolinfática y en la misma dirección de la corriente, pues sigue fielmente los movimientos de ésta, ya que tiene su misma densidad, y al desplazarse moviliza a los cilios de las cc neurosensoriales. En los movimientos habituales de la cabeza la corriente endolinfática producida es muy pequeña, por lo que los movimientos de la cúpula son igualmente mínimos, así para un movimiento de cabeza de una velocidad angular de +/800º/seg la cúpula se desvía menos de un grado.
Las crestas ampulares junto con sus cc ciliadas, al contrario que la cúpula, se mueven al unísono de la cabeza, como si estuviesen firmemente adheridas al hueso. Los cilios, firmes en su base, son inclinados por el desplazamiento o torsión de la cúpula, curvándose. Recordemos que los cilios de las cc vestibulares son móviles, a diferencia de los cilios de las cc cocleares que son rígidos. La inclinación de los cilios movidos por la corriente endolinfática es el desencadenante de la estimulación de las cc sensoriales mediante su despolarización, modificando su actividad de reposo mediante la aparición de un potencial de acción.
La corriente endolinfática desplaza el diafragma ampular, constituido por la cresta y la cúpula. Se ha de recordar que la cúpula forma un cierre hermético bien adaptado e la luz del canal en la ampolla. Este diafragma es elástico, siendo más móvil en su parte central que en sus extremos.
Si la aceleración va en aumento, la cúpula se desplaza cada vez más. Cuando la velocidad de movimiento cefálico es constante y uniforme, al no haber aceleraciones ni deceleraciones, desaparece la inercia y el conjunto endolinfa-cúpula gira al unísono con el conducto, a la misma velocidad y sentido, no hay corriente endolinfática y cesa la estimulación, ya que los cilios regresan a su posición vertical de reposo y no son estimulados. Cuando la aceleración cesa (deceleración) el conducto se detiene, pero la endolinfa continúa moviéndose durante un breve período de tiempo por la inercia, desplazando la cúpula en sentido contrario, originando la deflexión inversa de los cilios y en consecuencia una respuesta neural inversa.
Cuando el giro se detiene, endolinfa y cúpula tienden a seguir girando por la inercia en igual sentido que el movimiento, con lo que se reproduce una nueva estimulación. Endolinfa y cúpula forman un conjunto que se comporta como una masa homogénea pues la cúpula tiene el mismo peso específico que la endolinfa y que al desaparecer el estimulo de la corriente tiene un movimiento pendular amortiguado, lo que le permite responder con gran sensibilidad a estímulos de corta duración. Existe una estrecha relación entre desplazamiento de la cabeza y el de la cúpula.
Debido a la estrechez de los canales, el fluido endolinfático sólo puede moverse longitudinalmente en una dirección y la dirección del flujo será en una dirección en el canal de un lado y en la dirección opuesta en su homólogo del otro lado. Estos movimientos se denominan ampulípetos o utriculípetos y ampulífugos o utriculífugos según su dirección.
La estimulación resultante será diferente según el sentido del giro: así en el CSE una corriente utriculípeta provoca una aumento de información y una corriente utriculífuga, el efecto contrario. Esto mismo se puede expresar así: una inclinación-deflexión de la cúpula hacia la ampolla produce estimulación de ese canal y una deflexión de la cúpula en dirección contraria a la ampolla hace disminuir los estímulos emitidos por el neuroepitelio de ese canal. El CSE y el utrículo orientan su acción en el plano horizontal, mientras que el CSP, el CSS y el sáculo lo hacen en un plano vertical. Es decir, que en el CSE la corriente ampulípeta es estimulante y en los verticales la corriente ampulífuga es la estimulante.
(IMAGEN) (VIDEO-MOVIE) (IMAGEN)
La velocidad de la corriente endolinfática es proporcional a la velocidad del movimiento cefálico, a más velocidad del movimiento más estímulo. Los movimientos de la cúpula pueden compararse a los de un péndulo en un medio viscoso. Al girar la cabeza el laberinto de cada lado se mueve a una velocidad de aceleración distinta, el canal situado en la parte exterior del giro se desplaza a mayor velocidad que el situado interiormente, esto produce una corriente en los líquidos del laberinto situado en la parte externa del giro más intensa que en el situado internamente. Por tanto, se producirá un mayor número de descargas en el canal situado exteriormente que en el situado interiormente al giro cefálico.

Este sistema se comporta fisiológicamente como una balanza, estando ambos lados organizados en un puch-pull o flip-flop, es decir, en inervación recíproca: así, un desplazamiento cupular utriculípeto en el CSE produce un aumento de la frecuencia de descargas de un lado y asocia un desplazamiento cupular utriculífugo en el CSE del otro lado con la consiguiente disminución de descargas. Cuando un lado es estimulado, el otro queda sometido a una inhibición en la producción de señales de tipo compensatorio. Cuando la cabeza está en reposo, los canales de cada lado que se hallan en el mismo plano, envían desde ambos vestíbulos descargas tónicas de la misma intensidad al tronco cerebral. Cuando la cabeza gira a una nueva posición según un determinado plano, la descarga tónica de uno de los canales en ese plano empezará a disminuir, a la vez que la del canal del lado opuesto empezará a aumentar. Cuando la cabeza rota en dirección opuesta ocurrirá lo contrario. Esta variación del "input" vestibular emitido para cada lado hacia el troncoencéfalo, al ser integrada por el SNC, se interpreta como giro.
Esta diferencia de actividad entre ambos laberintos es la señal que genera la respuesta vestibular. Con movimientos de la cabeza muy rápidos la actividad espontánea en el CSE inhibido puede llegar a la desaparición, 0 impulsos nerviosos/seg., mientras en el CSE excitado puede aumentar en proporción a la intensidad del estímulo, pudiendo llegar a 400 impulsos/seg. Otra característica de los receptores vestibulares es que entre la detección del movimiento por el receptor y su percepción el tiempo de latencia es muy corto, por ello los reflejos que desencadenan son muy rápidos.

Receptores maculares:
Las funciones del utrículo y del sáculo son todavía ampliamente discutidas, la del sáculo no es conocida con exactitud.

Como ocurre en los CS, los otolitos y las máculas están situados para responder a movimientos en los tres planos del espacio, aunque a diferencia de los canales, estos disponen sólo de dos órganos sensoriales, utricular y sacular, situados perpendicularmente entre ellos (ángulo recto de una mácula respecto a la otra). El estímulo más efectivo para estos receptores es la aceleración lineal realizada en un plano paralelo a la mácula, comportándose como acelerómetros lineales e inclinómetros. Así tendremos que:
- Las máculas del sáculo, al estar situada en el plano frontal (vertical), captan los movimientos cefálicos verticales de ascenso y descenso (hacia arriba y hacia abajo) y las aceleraciones lineales hacia delante. Al sáculo, además de su función como captor de movimiento, se le ha atribuido también una función inmunoprotectora del laberinto, al haberse observado en él abundantes linfocitos.
- Las máculas del utrículo, al estar colocadas en el suelo, su orientación es horizontal, captando las lateralizaciones hacia los lados, o inclinaciones de la cabeza y sus desplazamientos lineales hacia atrás y hacia delante.

Aunque con menos efectividad que las aceleraciones y deceleraciones lineales, las máculas son también estimuladas por las fuerzas gravitatorias y por las aceleraciones de traslación centrífugas y centrípetas. Así, son estimuladas por los movimientos angulares de baja frecuencia hechos al rededor del eje horizontal trasverso de la cabeza (cabeceo) y del eje anteroposterior (rodamiento). En ambos casos se modifica la dirección del efecto de la gravedad. Sin embargo no responden a las aceleraciones angulares al rededor del eje cefálico vertical.
Durante la aceleración de la cabeza, el movimiento de la masa gelatinosa se retrasa con respecto al de ésta. Así, la masa gelatinosa se mueve con respecto a las cc ciliadas, produciendo una deflexión de los cilios de éstas y una excitación de las mismas. Cuando el movimiento de la cabeza alcanza una velocidad constante, no existe ya un desfase en el movimiento de la masa gelatinosa, no hay deflexión de los cilios ni excitación de las cc ciliadas. Cuando el movimiento de la cabeza se relentiza, los cilios sufren una deflexión en el sentido contrario y se produce de nuevo una excitación de las cc ciliadas hasta que el movimiento cesa. Los cilios del utrículo y sáculo se inclinan por gravedad si la cabeza está inclinada hacia un lado. Por tanto, el sistema es sensible tanto a la inclinación de la cabeza como a la aceleración/desaceleración y no es capaz de distinguirlas; por ejemplo, no puede discriminar entre aceleración o inclinación hacia atrás de la cabeza. (IMAGEN)

Los input-autput de los receptores maculares de cada lado, funcionan igual que en los canales semicirculares, con la cabeza en reposo emiten una respuesta nerviosa igual de cada lado. El mecanismo fisiológico de la generación del impulso nervioso informador es el movimiento cefálico: al desplazarse la cabeza, las cc sensoriales se mueven también, pero la membrana otoconial de carbonato cálcico, que es más densa que la endolinfa que la rodea, queda retrasada a causa de la inercia. Este retraso es transmitido a través de la membrana gelatinosa produciendo la deflexión de los cilios que se encuentran inmersos en ella. El movimiento ciliar despolariza la cc desencadenando la estimulación celular, que aumenta o disminuye, según la dirección de la aceleración. Cuando se alcanza una velocidad constante, la membrana gelatinosa y la masa otoconial vuelven a su posición de reposo y no hay estimulación. Cuando la cabeza se retrasa, las cc sensoriales lo hacen igualmente al mismo tiempo, pero la otoconia tiene impulso y continúa moviéndose, quedando ligeramente adelantada. Este cambio relativo de posición se transmite de nuevo a los esterocilios por la membrana gelatinosa, pero la deflexión es ahora en sentido opuesto a la ocurrida durante la aceleración, por lo que la estimulación neuronal también se invierte.

Es de interés volver a recalcar que las cc ciliadas de los receptores del SV, no sólo están activas en movimiento, sino que además mantienen una actividad espontánea en reposo constante y muy intensa, existiendo una descarga continua de potenciales de acción en las fibras de los nervios vestibulares (unos 90 impulsos por segundo en las crestas). Esta actividad continua está producida por el efecto excitador permanente de la fuerza de la gravedad sobre las máculas. En la ingravidez se produce una desaferenciación de los órganos otolíticos, dejando de emitir descargas, esto sin embargo no ocurre en los canales. La actividad espontánea permanente de este sistema sensorial en ausencia de estímulos se relaciona funcionalmente con estas misiones:
- Contribuir al mantenimiento del tono muscular fundamental en reposo del cuerpo y por eso, al fallar el laberinto de un lado, disminuye el tono muscular en el lado afecto. Así se mantiene una bilateralidad y simetría que permite mantener el cuerpo en la línea media sin inclinarse hacia los lados.

- Permitir respuestas bidireccionales, o sea, que un estímulo es detectado no sólo en magnitud y duración, sino también en polaridad, como en el caso de aceleraciones positivas y negativas.

- Aumentar la sensibilidad del receptor, siendo su umbral de excitación más bajo.


Fisiología del neuroepitelio.-
Las cc ciliadas de los neuroepitelios del SV son las encargadas de transformar la energía de los estímulos mecánicos en energía biológica, produciendo mensajes nerviosos.
La estimulación de las cc ciliadas aumenta o disminuye su actividad permanente, produciendo una respuesta excitatoria o inhibitoria, según el sentido o dirección del movimiento desplazador de los cilios. Las leyes de Ewald hacen deducir que existe una polarización de los CS.

En efecto, la actividad de las cc ciliadas viene determinada por su polarización morfofuncional, estando ésta relacionada con su organización ciliar, más concretamente con la orientación de los esterocilios con relación al quinocilio (o cinetocilio). La energía mecánica del flujo endolinfático que produce el desplazamiento o inclinación de los esterocilios en dirección hacia el quinocilio, produce una despolarización de la membrana celular y como consecuencia una excitación celular positiva, que producirá la liberación de las aminas neurotransmisoras y la consecuente descarga de las fibras eferentes. Dicho de otra forma, la inclinación del quinocilio que lo aleja de su cuerpo celular acelera el ritmo de las descargas.
El movimiento en el sentido contrario produce una hiperpolarización y como consecuencia una inhibición de la liberación de mediadores sinápticos con la consiguiente disminución de descargas nerviosas o inhibición de las mismas.
A mayor movimiento del quinocilio, mayor cambio en los fenómenos bioeléctricos. Los cilios solamente son estimulados por movimientos longitudinales y nunca por movimientos en sentido lateral ni por compresión. (IMAGEN)
El quinocilio no es el responsable directo de la mecanotraducción, por lo que su manipulación no modifica el potencial de membrana celular. El quinocilio lo que hace es provocar el movimiento de los esterocilios. El desplazamiento de los esterocilios produce la apertura de los canales iónicos de K. Para que estos canales se abran es necesaria la presencia de Ca.
La entrada de K en la cc ciliada produce una despolarización hacia su polo basal, liberándose el contenido en neuromediadores de las vesículas que rodean la barrera sináptica.

La orientación de las cc ciliadas de las tres crestas no es igual, como se supone de la segunda ley de Ewald. En los CSE los quinocilios están polarizadas mirando hacia el utrículo: polarización ampulípeta. En los conductos semicirculares verticales la polarización es inversa: polarización ampulífuga.
En las máculas del utrículo los quinocilios están orientados hacia la estriola. En el sáculo la polarización es opuesta, centrífuga: cc ciliadas de espaldas a la estriola. En ellas la direccionalidad ciliar no está tan bien definida como en las crestas y su patrón de respuesta es complejo.
En los movimientos ciliares se encuentran implicadas la actina, miosina y tropomiosina que se encuentran en la base de los cílios.

Las cc ciliadas en su polo basal sináptico entran en contacto con las fibras eferentes que transmiten la información hacia el nervio vestibular. Estas conexiones sinápticas son diferentes para los dos tipos de células sensoriales de Wersall, cc tipo I y tipo II. Las cc tipo I hacen sinapsis con una axón solamente, en las de tipo II un axón hace sinapsis con muchas cc. En este polo basal de las cc sensoriales nos encontramos también con fibras aferentes, llegadas de origen central, que tienen una función de control, modulando la sensibilidad dinámica de estas cc receptoras.

Núcleos vestibulares:
Los NV, así como los grupos celulares accesorios a ellos, no son solamente un centro de sinapsis, sino que además constituyen un centro de integración multisensorial y motora, recibiendo aferencias espinales somato-sensoriales, visuales, auditivas, cerebelosas, corticales y vestibulares contralaterales.

Las neuronas secundarias que forman los NV tienen una actividad espontánea en reposo, que se modifica como respuesta a estímulos de aceleración angular cefálica. Funcionalmente se diferencian en dos tipos:

- Tipo I: son las más numerosas, su actividad aumenta con las rotaciones cefálicas ipsilaterales y disminuye por las rotaciones contralaterales. Pueden ser tónicas, con actividad espontánea que las hace estar descargando impulsos continuamente, y responden a estímulos por débiles que estos sean. Otras son cinéticas que sólo se estimulan cuando llega un impulso directo desde el órgano vestibular periférico, siendo sensibles sólo a estímulos fuertes a los que responden inmediatamente.

- Tipo II: estas neuronas presentan un patrón fisiológico contrario a las de tipo I, disminuyen su actividad espontánea ante estímulos ipsilaterales y aumenta ante estímulos contralaterales. Estas neuronas no son estimuladas directamente por las aferencias laberínticas primarias como las de tipo I, sino que lo son a través de las conexiones intervestibulares por las neuronas tipo I contralaterales. Las neuronas tipo II, tras ser estimuladas por las de tipo I contralaterales, tiene una función inhibitoria de las neuronas tipo I de su mismo lado. De esta forma los NV de un lado pueden controlar las rotaciones de la cabeza en ambas direcciones.

Ambos tipos neuronales tienen una capacidad de saturación cuando los estímulos son prolongados e intensos.
Los NV reciben información sobre la actividad nerviosa de ambos laberintos y efectúan un análisis comparativo de esta información mediante el cual se evalúa el movimiento cefálico captado, según que la actividad de cada lado sea igual o diferente.
Cuando los impulsos nerviosos que llegan a los núcleos de ambos lados son iguales, la actividad de los mismos es homogénea y entonces estos emiten impulsos nervioso homogéneos. Ahora bien, en cuanto se produce una diferencia de intensidad en los impulsos recibidos de cada lado, ésta se traduce, a su vez, en una diferente actividad en las cc nucleares de cada lado que comienzan a emitir estímulos por sus vías eferentes.
Es de interés resaltar la función del núcleo de Deiters. Este núcleo forma parte del sistema motor extrapiramidal y es un eslabón clave en los reflejos del equilibrio, ya que va a actuar a modo de compuerta, dejando pasar unos u otros impulsos reflejos, según las necesidades del momento.

Conexiones intervestibulares.
La funcionalidad de estas conexiones entre los núcleos de cada lado es, que cada neurona de un lado puede ejercer una influencia negativa depresora o excitadora sobre su neurona homóloga, situada en los núcleos del otro lado.
Estas conexiones permiten que en circunstancias normales, a pesar de que la actividad vestibular durante el movimiento cefálico sea asimétrica, no sea interpretada por el SNC como disbalance entre ambos lados, sino como movimiento cefálico de giro, lateralización etc.. La actividad durante el movimiento está controlada en parte por el lado excitado, siendo posible a través de la actividad de estas conexiones coordinar la diferente actividad entre ambos lados. Así, un paciente con pérdida unilateral de la función vestibular carece de dicho mecanismo de interrelación entre ambos lados y los movimientos cefálicos muy rápidos hacia el lado de la lesión suelen producir inestabilidad corporal y ocular.

Líquidos laberínticas.
Funciones de los líquidos laberínticos:
- Metabólica: contienen una serie de sustancias específicas necesarias para el metabolismo de las estructuras neurosensoriales utrículo-saculares y ampulares.
- Mecánico-estimuladora: son el medio físico necesario para que se realice el mecanismo de estimulación de los neurorreceptores.
- Bioquímica: constituyen un medio iónico adecuado para la generación de los biopotenciales de la excitación neural y la actividad sináptica de los receptores laberínticos. En el capítulo 11 de este tema se amplían estos aspectos.

Origen: tanto el origen como la reabsorción son muy discutidos y mantienen puntos oscuros.
En un principio se les consideró estáticos pero hoy se acepta su circulación dinámica, habiéndose comprobado por múltiples experiencias su producción y reabsorción.
Perilinfa: se han planteado diversas hipótesis sobre su origen. Se ha considerado que su origen puede ser hemático, proveniente del LCR, o de la endolinfa. Este último origen es el más admitido, considerándola como un producto de filtración a expensas de la endolinfa.

Endolinfa: producida por un epitelio secretorio diseminado por diferentes regiones de la porción membranosa del laberinto: estría vascular, vestíbulo y ampollas de los conductos semicirculares.
La válvula utrículo-endolinfática de Bast sirve para preservar la hemostasia del utrículo y de los conductos semicirculares al permitir la evacuación regular de la endolinfa producida en el vestíbulo, evitando la distensión de estas estructuras y su repercusión sobre los elementos sensoriales. La apertura de esta válvula se produce de forma pasiva por distensión de su borde externo.
Reabsorción: tiene lugar a nivel del conducto y saco endolinfático. El saco actúa además como válvula reguladora de la tensión endolaberíntica mediante un mecanismo de feed-back negativo.

Reacciones vegetativas de origen laberíntico.
Los estímulos vestibulares provocan respuestas colinérgicas del sistema nervioso vegetativo, debido a las conexiones existentes entre el SV y los núcleos del sistema neurovegetativo. Estas conexiones se realizan a través de la sustancia reticular.
Estas respuestas vegetativas se hacen más evidentes en situaciones de patología vestibular.
La estimulación laberíntica produce un aumento de tono parasimpático de forma inmediata al estímulo que es de corta duración. A los pocos segundos, aparece un aumento de tono en el sistema simpático que contrarresta al anterior y su duración es más prolongada.

- Reacciones laberínticas sobre el aparato cardiocirculatorio: existe un reflejo vestíbulo-tenso-arterial, por el cual, tras un estímulo laberíntico, se produce inmediatamente una reacción vasodepresiva en todo el organismo de forma simultánea. Tras unos segundos, se inicia una reacción inversa vasopresiva solamente en la arteria central de la retina del ojo situado en la dirección del componente rápido del nistagmo.
- Reacciones sobre el aparato respiratorio: la estimulación vestibular ejerce una acción inhibidora sobre los centros respiratorios bulbares que se traduce en bradipnea y un acortamiento del período inspiratorio con alargamiento de la respiración.
- Reacciones sobre el aparato digestivo: aumento de la secreción salivar e incremento de la motilidad gastrointestinal (nauseas, vómito y diarrea).
- Reacciones pupilares: reflejo vestíbulo-pupilar.
- Reacciones metabólicas: al disminuir la frecuencia respiratoria, disminuye el consumo de oxígeno, apareciendo alteraciones en el metabolismo hídrico, de los glúcidos y en las cifras de calcemia.
- Reacciones sobre la médula suprarrenal: liberación de adrenalina.

Cave preguntarse el porqué de estas manifestaciones vegetativas, ya que esta fuerte conexión que existe entre el SV y el vegetativo ha de tener algún fundamento. Pues bien, a estas reacciones, que nada tienen que ver con el equilibrio, se les da una función alarmígena en circunstancias en las que corre riesgo el mantenimiento del equilibrio corporal, obligando al individuo a buscar la posición más estable para su organismo, que es la horizontal.

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