BIOQUÍMICA DEL SISTEMA DEL EQUILIBRIO
- TEMA 5.1º – FISIOLOGÍA DEL SISTEMA DEL EQUILIBRIO
- Dr.
Jesús Gª Ruiz.
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- 5.1º.11 BIOQUÍMICA DEL SISTEMA DEL EQUILIBRIO.
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- ▪ Neurotransmisores.
- ▪ Líquidos laberínticos.
- Para que el sistema del equilibrio funcione con normalidad, no sólo es preciso que sus elementos se mantengan anatómicamente íntegros, sino que además ha de haber una integridad bioquímica de los sistemas homeostáticos que controlan los requerimientos metabólicos tanto periféricos (tríada de receptores), como a nivel central (centros procesadores).
- NEUROTRANSMISORES.
- Todos los procesos nerviosos de recepción, transducción y decodificación de señales, como son los que conforman el sistema del equilibrio, disponen de tres vías bioquímicas esenciales:
- - Uniones de unas proteínas a otras.
- - Secreción de mensajeros celulares o neurotransmisores.
- - Conexiones intermembranarias celulares a través de canales iónicos. Estos canales son proteínas oligoméricas que permiten el flujo transmembranario de los iones necesarios para la génesis de potenciales eléctricos, origen del estímulo nervioso.
- El sistema del equilibrio se rige por sistemas neuroquímicos mediados por neurotransmisores que activan o inhiben los canales iónicos. Los neurotransmisores participan en determinadas funciones con actividad específica de acuerdo con el circuito en que intervienen. Se encuentran apareados en una especie de juego de balanza entre agonistas y antagonistas. Así, el aumento de tono de un sistema dado, puede ser provocado por un aumento del neurotransmisor agonista, o por una depresión del antagonista.
- Los sistemas neuroquímicos implicados en la regulación del equilibrio son fundamentalmente:
- - De acción facilitadora: sistema colinérgico y con menos importancia el noradrenérgico. La acetilcolina es el neurotransmisor estimulador más importante en el SV.
- - De acción inhibidora: gabaérgico, dopaminérgico, histaminérgico y serotoninérgico.
- Con respecto a los mediadores sinápticos de los neuroepitelios del laberinto posterior se ha evidenciado:
- - El principal neurotransmisor a este nivel es la acetilcolina.
- - Aminoácidos neurotransmisores entre células ciliadas y terminaciones eferentes: glutamato y aspartato.
- - Se ha sugerido la existencia de catecolaminas en las vesículas presinápticas.
- - Está comprobada la síntesis de ácido gamma-aminobutírico por el epitelio sensorial.
- - La transmisión sináptica es bloqueada por la picrotoxina.
- En el nervio vestibular y en los NV, la acetilcolina es igualmente el principal neurotransmisor, además el glutamato es también a este nivel el aminoácido neurotransmisor sináptico que produce una excitación facilitadora neuronal, habiéndose observado en el 100% de las neuronas y la glicina en el 90%.
- Las neuronas inhibidoras de los núcleos son controladas por las células de Purkinje del cerebelo cuyo neuromediador es el GABA (neurotransmisor inhibidor).
- Con respecto al sistema dopaminérgico, se sabe que dispone de diversos tipos de receptores para diversas funciones. Entre otras funciones controla la movilidad voluntaria y de aquí que su perturbación desencadene los síntomas clásicos del Parkinson: aquinesia y temblores.
- LIQUIDOS LABERINTICOS.
- Los líquidos laberínticos son fundamentales para el normal funcionamiento del aparato vestibular debido al papel de los mismos en el metabolismo de sus estructuras sensoriales, además de servir de medio para los mecanismos de estimulación de los receptores específicos que este aparato contiene.
- Funciones de los líquidos laberínticos:
- - Metabólica: contienen una serie de sustancias específicas necesarias para el metabolismo de las estructuras neurosensoriales utrículo-saculares y ampulares. Las cc neurosensoriales requieren energía para sus funciones.
- - Mecánico-estimuladora: son el medio físico necesario para que se realice el mecanismo de estimulación de los neurorreceptores.
- - Bioquímica: constituyen un medio iónico adecuado para la generación de los biopotenciales de la excitación neural y la actividad sináptica de los receptores laberínticos.
- Con los primeros conocimiento de la fisiología del laberinto membranoso se consideró que estos líquidos permanecían estáticos, pero hoy se acepta su circulación dinámica, habiéndose comprobado por múltiples experiencias su producción y reabsorción. El SE fue considerado durante muchos años como afuncional, cuando hoy sabemos que es una estructura muy activa.
- Perilinfa.
- Ocupa el espacio existente entre el laberinto óseo y el membranoso. Tiene una composición similar a la de los líquidos extracelulares, alta concentración de Na y baja de K, esta concentración iónica es la gran diferencia en la composición de ambos líquidos laberínticos. Como la endolinfa, ambos líquidos poseen un contenido de proteínas superior al del LCR. La presión osmótica es superior en la endolinfa y en ambos es superior a la del LCR.
- Se han planteado diversas hipótesis sobre su origen. Se ha considerado que su origen puede ser hemático, proveniente del LCR, o de la endolinfa como un producto de filtración a expensas de la misma. El origen más admitido es que se forme por una ultrafiltración de los vasos sanguíneos del laberinto membranoso y del ligamento espiral de la cóclea y por un filtrado del LCR con el que contacta en el fondo del CAI.
- Endolinfa.
- Ocupa el interior del laberinto membranoso. Tiene una composición parecida a la de los líquidos intracelulares, alta concentración de K y baja de Na.
- Desde hace muchos años se ha supuesto que la endolinfa se sintetizaba dentro del caracol y se reabsorbía en el SE, pero eso no es tan simple y tanto el origen como la reabsorción son muy discutidos y mantienen puntos oscuros, no obstante en el momento actual se admite que es producida por un epitelio secretor que se encuentra diseminado por diferentes regiones de la porción membranosa del laberinto. Existe epitelio de este tipo, y por tanto se produce endolinfa, en la estría vascular de la cóclea, en el plano similunatum de los receptores vestibulares y en las zonas perimaculares del utrículo y el sáculo. Se postula la hipótesis de que también se produce en la membrana de Reissner.
- Existe un flujo activo del liquido endolinfático desde la región apical del caracol, a lo largo del conducto coclear hasta llegar al SE que se realiza de forma osmótica. Los gradientes osmóticos para que se pueda producir este flujo se conservan por acción de la estría vascular. La endolinfa se va produciendo y reabsorbiendo con una cantidad de recambio aproximada de 10 nonogramos/minuto. La velocidad de flujo de la endolinfa varía según las diversas actividades del caracol y en oídos normales se calcula que hay un recambio completo de endolinfa en menos de 10 minutos. El flujo de la endolinfa hacia el SE es un proceso activo y no pasivo. Los gradientes osmóticos en el interior de la cóclea relacionados con la producción de glucoproteína dentro del SE atraen el líquido hacia la estructura tubular de éste.
- La válvula utrículo-endolinfática de Bast sirve para preservar la hemostasia del utrículo y de los conductos semicirculares al permitir la evacuación regular de la endolinfa producida en el vestíbulo, evitando la distensión de estas estructuras y su repercusión sobre los elementos sensoriales. La apertura de esta válvula se produce de forma pasiva por distensión de su borde externo.
- La reabsorción endolinfática tiene lugar a nivel del conducto y saco endolinfático. El saco actúa además como válvula reguladora de la tensión endolaberíntica mediante un mecanismo de feed-back negativo.
- Cuando el SE no recibe suficiente endolinfa es capaz de secretar la hormona saccina que aumenta la cantidad de endolinfa en el caracol lo que ayuda a promover un flujo longitudinal más rápido, también secreta glucoproteínas para atracción osmótica del líquido.
- Los líquidos de ambos sistemas, perilinfático y endolinfático, constituyen el medio adecuado para la excitación neural y la actividad sináptica. Para ello es fundamental que su composición se mantenga constante, sobre todo su composición iónica. Para que dicho ambiente iónico se mantenga constante dos factores son especialmente importantes:
- - Las bombas de iones activadas por energía.
- - El adecuado aporte de oxígeno por la circulación sanguínea.
- El mantenimiento del desequilibrio iónico para la generación de biopotenciales precisa de una bomba de cationes energizada que bombee K hacia la endolinfa y Na fuera de ella, para cuya activación es fundamental la energía aportada por el ATP.
- Además la endolinfa tiene las funciones de recambio debido a la necesidad de retirar desechos metabólicos y celulares del caracol.
- Saco endolinfático.
- El saco endolinfático tiene múltiples funciones fisiológicas para el Aparato Vestibular:
- - Reabsorción del contenido de agua de la endolinfa.
- - Participación en algunos intercambios iónicos con endolinfa.
- - Eliminación de desechos metabólicos y celulares incluidas otoconias.
- - Defensa inmunitaria del oído. Hay pruebas de actividad fagocitaria por parte de los macrófagos que engullen cualquier desecho que llega al SE. Además es secretor de varias inmunoproteínas que están relacionadas con la defensa inmunitaria del oído interno.
- - Inactivación y eliminación de virus.
- - Secreción de glucoproteínas para atraer líquido adicional. Las glucoproteínas son muy hidrófilas se aplican a la superficie celular aspirando su contenido. La función más probable de las glucoproteínas es aumentar el flujo longitudinal de la endolinfa.
- - Secreción de saccina (hormona natriurética) para aumentar la producción de endolinfa.
- Para el funcionamiento del equilibrio es además necesario el correcto funcionamiento de una serie de procesos metabólicos, hormonales e inmunológicos: consumo de energía, conversión de energía mecánica en nerviosa, mantenimiento de gradientes iónicos, etc. procesos que son mediados por factores bioquímicos.
- Esto a su vez, supone que estén implicados en el correcto funcionamiento del equilibrio órganos como el riñón, el hígado, el tiroides, las glándulas adrenogenitales, la pituitaria y el hipotálamo.
