MEDULA ESPINAL

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▪    Morfología externa.

▪    Vascularización.

▪    Morfología interna.

▪    Sistematización y fisiología de la sustancia gris.

▪    Sistematización y fisiología de la sustancia blanca.

▪    Vías sensitivas ascendentes

▪    Vías motoras descendentes.

▪    Funciones y reflejos de la médula espinal.

 

 

MORFOLOGÍA EXTERNA.

 

   Es un cordón de tejido nervioso situado en el canal vertebral, que se extiende desde la primera vértebra cervical hasta la segunda vértebra lumbar. Tiene 43 cm de largo en el hombre adulto y pesa unos 30 gramos. Presenta dos abultamientos, uno cervical y otro lumbar, que se corresponden con el nacimiento de los plexos braquial y lumbo-sacro.

   La parte más inferior de la medula se denomina cono terminal y se prolonga con el filum terminale. Este está recubierto en un una envoltura fibrosa de la duramadre. La extremidad inferior de la medula no desciende por debajo de la segunda vértebra lumbar y el fondo de saco dural inferior se detiene a nivel de la segunda vértebra sacra.

   La superficie de la medula no es circular pues está recorrida por surcos verticales. El más ancho es el situado en su cara ventral y denominado fisura media ventral. En la cara dorsal esta el surco medio dorsal. Lateralmente están los surcos colaterales ventrales y dorsales por los que salen las fibras nerviosas que forman las raíces de cada nervio espinal.

 

   Los nervios espinales.

   De la medula espinal nacen 31 pares de nervios espinales. Forman el primer segmento de los nervios periféricos. Salen de la médula por dos raíces. La raíz dorsal es sensitiva y posee un ganglio espinal en el que se encuentran los cuerpos celulares de las neuronas sensitivas o células en T. La raíz ventral es motriz, contiene el cilindroeje de las neuronas motoras. Unidas las dos raíces constituyen el nervio espinal que es un nervio mixto.

   Dado que el desarrollo de la medula espinal y del canal vertebral, a lo largo de su recorrido, no es uniforme para ambos, la disposición de las raíces en el canal varía según el nivel medular que se considere. A nivel cervical, las raíces son prácticamente horizontales. Luego, se van haciendo cada vez más oblicuas a lo largo de la médula torácica y son casi verticales a nivel lumbo-sacro. En la parte más inferior los nervios descienden verticalmente bajo la médula en el fondo de saco dural. El conjunto de estas raíces nerviosas lumbo-sacras constituyen los nervios de la cola de caballo. Son los responsables de la motricidad y de la sensibilidad de los miembros inferiores, de los esfínteres y del periné.

   La medula espinal da nacimiento a 8 nervios espinales cervicales , de C1 a C7, 12 nervios espinales torácicos; de T1 a T12, 5 nervios espinales lumbares, de L1 a L5, 5 nervios espinales sacros, de S1 a S5, 1 nervio espinal coxígeo, C1. En total son 31 pares de nervios espinales.

 

Dermatomas sensitivos.

   La proyección cutánea de los territorios sensitivos de las raíces espinales determina en la superficie del cuerpo bandas sensitivas más o menos paralelas, denominadas dermatomas sensitivos. Cada uno de los dermatomas corresponde a un nivel radicular preciso.

 

Protección de la medula espinal.

   Dentro del canal vertebral, la medula está protegida por la meninges con su tres capas y el espacio subaracnoideo repleto de LCR.

   La duramadre está parcialmente adherida a las paredes óseas del canal vertebral, formando espacios estancos entre las meninges y la superficie ósea. A este espacio extradural se le denomina epidural y en su interior pueden producirse hematomas extradurales compresivos de la médula.

 

 

   VASCULARIZACIÓN DE LA MEDULA.

   Se realiza mediante un aporte arterial y un drenaje venoso, no existiendo drenaje linfático.

 

   Vascularización arterial.

   Las arterias superficiales de la medula están dispuestas en tres sistemas verticales, anastomosados entre ellos por una red horizontal perimedular.

-    La arteria espinal anterior que es vertical y está situada a nivel de la fisura media ventral. Descienden hasta el filum terminal.

-    La arteria espinal posterior derecha, está alojada en el surco colateral posterior derecho.

-    La arteria espinal posterior izquierdo alojada en el surco colateral posterior izquierdo.

-    La red horizontal perimedular distribuye arteriolas penetrantes y proporciona vascularización a los cordones de sustancia blanca. La red horizontal está formada por las ramas terminales de las arterias radiculo-medulares.

 

   Las principales fuentes arteriales son:

-    A nivel cervical. La arteria espinal anterior, impar, nace de las dos arterias vertebrales.

-    Las arterias espinales posteriores, nacen cada una de la PICA de su lado.

-    A nivel torácico. Es la parte de la medula que está menos vascularizada. Hay dos o tres arterias radículomedulares que provienen de las arterias intercostales.

-    A nivel lumbar existe una sola arteria importante, es la arteria radicular lumbar; o arteria de la red lumbar, o arteria de Adamkiewicz, cuyo origen es variable.

 

   Territorios arteriales de la médula:

-    Las ramas penetrantes de la arteria espinal anterior vasculariza el asta anterior de la sustancia gris, área motora, y de una parte del cordón lateral de la sustancia blanca que es la que contiene el fascículo piramidal.

-    Las ramas penetrantes periféricas del círculo perimedular vascularizan los cordones de la sustancia blanca.

 

Venas.

   Las venas son más numerosas que las arterias y más voluminosas. Además de las venas satélites de las arterias ya descritas, existe en el canal vertebral una red venosa plexiforme importante que está en posición extradural y en relación con las venas vertebrales. Son la venas epidurales. Esta red epidural pude producir hematomas intravertebrales compresores de la médula.

 

 

   MORFOLOGÍA INTERNA.

   La médula espinal está formada por sustancia gris que está en situación profunda y sustancia blanca que está en situación periférica. En el centro de la sustancia gris está el canal ependimal.

 

   Sustancia gris.

   Se encuentra rodeando el epéndimo y está formada por los cuerpos celulares de neuronas, sus dendritas y sus sinapsis. Es el centro nervioso de la médula. Al corte tiene forma de mariposa con dos expansiones anteriores denominados cuernos ventrales de función motora y dos expansiones posteriores denominadas cuernos dorsales de función sensitiva. A cada lado del canal del epéndimo se encuentra la comisura gris anterior y la posterior. Hay además una pequeña asta gris lateral en los segmentos torácicos y lumbares superiores de la médula espinal.

   La parte central periependimal tiene una función vegetativa y sináptica. Contiene un gran número de neuronas cortas interpuestas entre las vías de la sensibilidad y las vías de la motricidad, denominadas interneuronas.

 

-    El cuerno ventral, o asta anterior, tiene una función motora. Contiene las neuronas cuyos axones forman las fibras motoras de los nervios periféricos. Estas motoneuronas están agrupadas en núcleos motores que pueden agruparse en tres grupos básicos o columnas: medial, central, y lateral.

   La columna medial está presente en la mayoría de los segmentos de la médula espinal y es responsable de inervar los músculos esqueléticos del cuello y tronco, incluida la musculatura intercostal y abdominal.

   La columna central es la más pequeña y está presente en algunos segmentos cervicales y lumbosacros, es responsable de inervar al diafragma por el nervio frénico (C3, C4, C5), y a los músculos ECM, y trapecio, en general podemos decir que está encargado de inervar las partes proximales de las extremidades.

   La columna lateral, presente en los segmentos cervical y lumbosacro, es responsable de inervar a los músculos esqueléticos de las extremidades. Existe por tanto un somatotopía en el cuerno ventral de la sustancia gris.

   A nivel de los engrosamientos medulares, es decir, a nivel del nacimiento de los plexos de los miembros, los núcleos motores se agrupan verticalmente formando como colonias, prolongándose durante varios segmentos de la médula, formando los denominados centros motores plurisegmentarios. Estos contienen motoneuronas periféricas de los músculos, teniendo sinergias funcionales en el interior de las cadenas cinéticas musculares. Como ejemplo, los músculos deltoides, bíceps braquial, coracobraquial, braquiorradial, que son los que realizan la ablución de la espalda, la flexión del coco y la supinación y cuya inervación radicular común está a nivel radicular C5 y C6 realizan en conjunto el movimiento global de giro del miembro superior.

 

-    El cuerno dorsal, o asta posterior de la sustancia gris, tiene una función sensitiva. Sus neuronas están reagrupadas en tres núcleos principales:

   El núcleo de Clarke, situado en el borde medial del cuello del cuerno.

   El núcleo de Betcherew. Es poco visible y está situado en el borde lateral del cuello. Está presente solo a nivel del engrosamiento cervical pues es el responsable de la inervación del miembro superior.

   El núcleo propio del cuerno dorsal es el más voluminoso.

   Los dos primeros núcleos son las estaciones sinápticas de las vías de la sensibilidad propioceptiva inconsciente: fascículos neuromusculares y órganos neurotendinosos de Golgi. El último núcleo es la estación sináptica de las vías de las sensibilidades protopática, térmica y dolorosa. Los tres núcleos constituyen, por asociación vertical, los centros sensitivos plurisegmentarios a nivel de los engrosamientos medulares.

   En la punta del cuerno dorsal se diferencian por detrás del núcleo propio:

   La sustancia gelatinosa de Rolando, que tiene un importante papel en la transmisión y filtrado del dolor.

   La zona marginal de Waldeyer.

   El fascículo de Lissauer que es un estrecho recubrimiento de sustancia blanca.

 

   En 1952 Redex demostró que la sustancia gris está formada por láminas de células superpuestas que numeró del I al X. La lámina VII, situada en la región central de la sustancia gris, contiene las neuronas de asociación. Es la zona de las interneuronas. A nivel de las diferentes láminas o capas se encuentra las estructuras nucleares que se acaban de enumerar.

 

Sustancia blanca.

   Está formada por fibras nerviosas recubiertas de sus vainas de mielina y agrupadas en fascículos. Entre estás fibras dominantes también hay algunas fibras amielínicas y algunas neuronas. Las agrupaciones de fibras según el origen, trayecto y terminación común, reciben el nombre de fascículos, haces o tractos. Las fibras sensitivas ascienden por la médula hacia los centros superiores. Las fibras motoras descienden hacia las motoneuronas. La sustancia blanca es pues una zona de paso. Hay diferentes tipos de tractos: tractos propios medulares; que se originan de un segmento medular y van a segmentos superiores o inferiores de la médula espinal, tractos comisurales; son los que comunican ambos lados del SNC, tractos de asociación; que comunican partes anterior, posterior y laterales de un mismo lado del SNC y médula espinal. Se pueden diferenciar en la sustancia blanca tres territorios:

▪    Los cordones ventrales.

▪    Los cordones laterales.

▪    Los cordones dorsales.

 

   En estos cordones se encuentran todos los fascículos nerviosos motores y sensitivos que transitan por la médula. Toda la sustancia gris se encuentra recubierta de una fina capa de sustancia blanca en su periferia que constituye el fascículo propio o fundamental. Este fascículo contiene fibras verticales de asociación intersegmentarias que se articulan principalmente con las interneuronas de la capa o lámina VII.

   La sustancia blanca y la sustancia gris tienen una organización y funciones diferentes.

 

 

SISTEMATIZACIÓN Y FISIOLOGÍA DE LA SUSTANCIA GRIS.

   Es un centro nervioso segmentario. Se puede afirmar que es un centro nervioso, ya que en la sustancia gris se desarrollan fenómenos reflejos. Es además segmentario, pues la sustancia gris está formada por elementos superpuestos que corresponden a la subdivisión metamérica del embrión. Cada segmento de la médula gris, denominado neurómero, da origen a las raíces de un nervio espinal. A lo largo de la médula hay 31 neurómeros. Al ser la médula más corta que el canal vertebral de la columna vertebral no hay una concordancia exacta en altura entre los neurómeros medulares y los niveles óseos vertebrales.

 

   Sustancia gris como centro de reflejos.

   La sustancia gris de un neurómero es el asiento del arco reflejo simple cuyo camino expondremos. Una información sensitiva periférica como puede ser el dolor o el tacto es transportada por el nervio periférico y después por el nervio espinal. Penetra por la raíz dorsal hasta la sustancia gris medular. Mediante articulación mono o polisináptica, según que haya una o varias neuronas intercaladas, el impulso nervioso alcanza a una motoneurona del cuerno ventral.

   El impulso motor efector camina por la raíz ventral y sale por la raíz raquídea hasta la placa motriz de la fibra muscular que reacciona por contracción.

   El reflejo miotático es un ejemplo de reflejo monosináptico que asegura la regulación del tono muscular.

   Pero para los otros reflejos el funcionamiento de los arcos reflejos a nivel medular no es tan simple. La información sensitiva puede ser difusa llegando a la vez a varios neurómeros gracias a las cc de asociación vertical y el impulso motor que parte de la médula lo puede hacer de un número incluso mayor de neurómeros. Este desbordamiento del impulso nervioso está en relación directa con la intensidad del estímulo y su difusión se hace posible gracias a un gran número de fibras de asociación. Estas se disponen en torno a la sustancia gris y constituyen las vías propio-espinales, o fascículo fundamental, o fascículo propio.

 

Sustancia gris como centro de la motricidad automática.

   Esta modalidad de funcionamiento es una consecuencia de la propiedad fisiológica precedente. Cuando por razones patológicas como por ejemplo una mielitis transversa, o una sección medular, las relaciones nerviosas entre el cerebro y la medula se interrumpen, el segmento medular subyacente a la lesión es objeto de fenómenos motores automáticos como son:

-    Hipertonía muscular. Resulta de la interrupción de la vía motriz principal o vía piramidal. A esta hipertonía o contractura piramidal se la denomina espasticidad. Está producida por un aumento en la actividad del reflejo miotático. Es responsable también del clonus del pie o de la rotula y del la hiperreflexia tendinosa.

-    Aparición de reflejos de retirada. Son reflejos automáticos de defensa cuya parte sensitiva utiliza la vía de la sensibilidad superficial, exteroceptiva y nociceptiva. Son reflejos cutáneos. La parte motora del reflejo alcanza los músculos produciendo el repliegue y la retirada de los segmentos del miembro. Es el caso del reflejo cutáneo plantar, o signo de Babinski. En caso de signo positivo, la estimulación del borde lateral de la planta del pie provoca la elevación del dedo gordo, asociada, a veces, a una flexión completa del miembro inferior.

 

Sustancia gris como centro medular de regulación de la motricidad.

   El cuerno ventral de la sustancia gris contiene los cuerpos celulares de las motoneuronas alfa y de las motoneuronas gamma. Las alfa inervan las fibras musculares fásicas y las gamma inervan las fibras musculares intrausoriales para la regulación de la actividad tónica.

   Contiene además una red de pequeñas neuronas intercalares, de función inhibidora que se denominan cc de Renshaw. Estas cc realizan la regulación y repartición de los fenómenos tónicos en los músculos agonistas y antagonistas.

   En el movimiento normal, por ejemplo la flexión, la fuerza agonista se acompaña de un estiramiento de la musculatura antagonista. Aquí no se trata de un simple estiramiento físico, como una goma elástica, sino de una puesta en tensión regulada progresiva y proporcionalmente por la innervación recurrente de Renshaw, es el denominado mecanismo de inervación recíproca. De esta forma la articulación está situada mecánicamente en el centro de un juego de fuerzas opuestas, reguladas por el sistema motor que asegura el control en la precisión de los gestos y el equilibrio de las presiones intra-articulares por coaptación de cartílago contra cartílago.

 

 

SISTEMATIZACIÓN Y FISIOLOGÍA DE LA SUSTANCIA BLANCA.

   Está formada por los largos fascículos verticales agrupados en torno a la sustancia gris en los cordones medulares, ventral, lateral y dorsal

   En estos cordones se encuentran todos los fascículos nerviosos motores y sensitivos en tránsito por la médula. Además en el interior de la médula existen una serie de circuitos y arcos nerviosos que son los encargados de que se produzcan una serie de reflejos.

 

   VÍAS SENSITIVAS ASCENDENTES.

   Comienzan a nivel de los cropúsculos sensitivos específicos situados en la piel (sensibilidad superficial) o situados en las cápsulas articulares (sensibilidad profunda).

   Existen varias categorías o modalidades de sensibilidad. Cada una de ella posee en su origen cropúsculos específicos. En razón de la terminología funcional y clínica estos diferentes tipos de sensibilidad se pueden clasificar en función de su trayecto en el neuroeje.

   Unas sensibilidades ascienden por los condones dorsales de la médula, después alcanzan el tronco cerebral y se agrupan para formar el tracto sensitivo denominado lemnisco o cinta de Reil. Así la sensibilidad táctil epicrítica, la sensibilidad propioceptiva consciente, la barestésica y la plestésica constituyen el sistema de las sensibilidades lemniscales.

   Otras ascienden por el cordón medular lateral: sensibilidad táctil protopática, térmica y algésica. En el bulbo raquídeo se sitúan por fuera del lemnisco. Forman el sistema de las sensibilidades extralemniscales.

   Un tercer grupo de sensibilidad se relaciona con la sensibilidad propioceptiva inconsciente. Su trayecto va de la médula espinal al cerebelo. Se denominan sensibilidades espino-cerebelosas.

   Las diferentes modalidades de sensibilidad se pueden reagrupar en tres categorías a tenor de su trayecto en el neuroeje:

▪    Sensibilidades lemniscales.

▪    Sensibilidades extralemniscales.

▪    Sensibilidades espino-cerebelosas.

 

   Las vías sensitivas ascienden por la médula, unas hacia el cerebelo y otras hacia el cerebro, estando formadas por una cadena de tres neuronas.

 

   La primera neurona o protoneurona. Se sitúa en un corpúsculo receptor sensitivo situado en la piel, el músculo, el tendón, las cápsulas o los ligamentos articulares. Cada tipo de sensibilidad posee sus cropúsculos específicos. La protoneurona extiende su axón por los troncos nervioso periféricos, después por la raíz dorsal del nervio espinal. El cuerpo celular de la neurona que es una cc en T, está colocado en el ganglio espinal de la raíz dorsal.

   El ciolindroeje de la protoneurona penetra en la médula. Se articula entonces con el cuerpo de la segunda neurona situado en los núcleos sensitivos del cuerno dorsal.

 

   La segunda neurona o deuteroneruona está situada en el neuroeje. Constituye el fascículo sensitivo que asciende por la médula. Los fascículos de las deuteroneuronas sensitivas ascienden unas hacia el cerebelo, vías espinocerebelosas, las otras hacia los núcleos grises centrales del cerebro, vías lemniscales y extralemniscales. La deuteroneurona que termina en los núcleos grises centrales, lo hacen principalmente en el tálamo, situado en la parte profunda del cerebro: núcleo latero-ventral posterior del tálamo.

 

   La tercera neurona, o neurona terminal, se articula con la precedente en el tálamo y termina en la corteza sensitiva del cerebro.

 

   Origen y trayecto de las sensibilidades lemniscales.

   Las vías de las sensibilidades lemniscales transportan la sensibilidad táctil epicrítica, la sensibilidad propioceptiva consciente, la barestésica (sensibilidad a la presión) y la palestésica (sensibilidad ósteo-perióstica-vibratoria).

-    La sensibilidad táctil epicrítica posee sus propios cropúsculos sensitivos específicos situados en la epidermis, discos de Merkel y terminaciones sensitivas anexas a los pelos. En la hipodermis se encuentras los cropúsculos de Paccini y los cropúsculos de Golgi-Mazzoni que registran la sensibilidad a la presión sobre la piel.

-    La sensibilidad propioceptiva consciente corresponde a los cropúsculos sensibles de los ligamentos y las cápsulas articulares. Estos informan a los centros  nerviosos de la tensión del aparato ligamentario y sobre la posición de los segmentos de los miembros en el espacio.

-    -Estas vías contienen también la sensibilidad vibratoria o palestésica cuyos cropúsculos están situados en el periostio del hueso.

 

   La protoneurona que vehicula estas sensibilidades lemniscales es una fibra nerviosa del grupo II. Se dirige hacia la médula desde los troncos nerviosos periféricos. Sus cuerpos celulares están en el ganglio espinal de la raíz dorsal. El cilindroeje penetra en la médula y asciende directamente por la sustancia blanca de los cordones dorsales formando los fascículos gracilis y cuneiforme (o fascículos de Goll y Burdach). Terminan por encima de la médula a nivel del bulbo en los núcleos gracilis y cuneiforme (núcleos de Goll y Burdach).

   Más arriba en el bulbo raquídeo, las fibras nerviosas de las deuteroneuronas sensitivas cruzan la línea media (decusación sensitiva) y se agrupan en un fascículo acintado denominado lemnisco (o cinta de Reil).

   Estas protoneuronas de las sensibilidades lemniscales al penetrar en la médula dan colaterales destinas al cuerno dorsal de la sustancia gris y más espacialmente a la sustancia gelatinosa de Rolando, siendo su función la de filtrage del dolor a nivel segmentario.

 

   Origen y trayecto de las sensibilidades extra-lemniscales.

   En la piel, las terminaciones nerviosas libres del dolor son el punto de partida de las sensaciones cutáneas dolorosas. En la dermis los cropúsculos de Krause y Ruffini son el punto de origen de las sensaciones térmicas, los de Krause de la frías y los de Ruffini de las calientes. Los cropúsculos de Meissner, en las papilas de la dermis, son el origen de la sensibilidad táctil grosera aproximativa, denominado tacto protopático.

   La protoneurona que les sigue, es una fibra del grupo III, de conducción lenta, que circula por los troncos nerviosos periféricos y entra en la raíz dorsal del nervio espinal. Los cuerpos celulares están en el ganglio espinal. El cilindroeje termina en el núcleo de la cabeza del asta posterior, pudiendo hacerlo directamente para la sensibilidad protopática y para las sensibilidades térmicas, o bien indirectamente para la sensibilidad dolorosa.

   La deuteroneurona que nace del núcleo dorsal, cruza la línea media a nivel de cada neurómero pasando por la comisura gris anterior y va a constituir en el cordón lateral de la médula, el fascículo espino-talámico que transporta hacia el cerebro la sensibilidad termo-algésica y la sensibilidad táctil grosera o tacto protopático. En el fascículo espino-talámico se pueden diferenciar dos partes:

-    El fascículo espino-talámico ventral, o paleo-espino-talámico. Transporta la sensibilidad protopática, cuyo exceso de estimulación da una sensación dolorosa profunda, confusa e imprecisa, que se acompaña algunas veces de reacciones vegetativas como palidez y náuseas. Esté fascículo da ramos colaterales a la sustancia reticular del tronco cerebral.

-    Fascículo espino-talámico dorsal o neo-espino-talámico. Transporta las sensaciones térmicas y las dolorosas breves y precisas, el dolor superficial. Estos fascículos ascienden en el cordón lateral de la médula espinal, después continúan por el tronco cerebral para alcanzar el tálamo. Solo una parte de las fibras alcanzan directamente el tálamo, el resto acaban mediante numerosas colaterales a la sustancia reticular del tronco, formando el fascículo espino-retículo-talámico. Esta última vía está implicada en la transmisión del dolor.

   Los dos fascículos de las vías extra-lemniscales dan ramas colaterales a la sustancia reticular del tronco.

 

   Origen y trayecto de las sensibilidades espino-cerebelosas.

   Estas vías transportan hacia el cerebelo las sensibilidades propioceptivas inconscientes, es decir, la sensibilidad de la tensión de los músculos y de los tendones musculares.

   Los pequeños órganos sensitivos de la tensión de los músculos están situados en los cuerpos musculares: usos neuromusculares. Están repartidos en el seno de las fibras musculares esqueléticas y son los captores de tensión que se comportan como un dinamómetro. Tienen aproximadamente 1 o 2 mm de longitud. No tienen una acción dinámica directa sobre los segmentos esqueléticos, pero participan en la regulación del tono muscular necesario para el movimiento y para la postura. Poseen una dilatación en forma de huso en la cual están las terminaciones nerviosas espirales. Estas formaciones nerviosas espirales se articulan con la protoneurona y transmiten la propiocepción inconsciente. Las extremidades del huso están formadas por pequeñas fibras musculares estriadas que reciben inervación particular procedente de las motoneuronas gamma, responsables de la regulación del tono muscular. Debido a esta disposición, la formación nerviosa espiral se distiende en dos ocasiones:

-    Cuando un músculo antagonista experimenta un alargamiento, por ejemplo los músculos extensores en la flexión, este alargamiento no es pasivo, está controlado y regulado por el SNC: sensibilidad propioceptiva inconsciente y paleocerebelo.

-    Cuando las fibras musculares del huso muscular se contraen por inervación gamma, el impulso nervioso generado por el huso neuromuscular informa a los centros nerviosos sobre el estado de tensión del músculo. El impulso nervioso camina a lo largo de la protoneurona que es una fibra sensitiva de tipo Ia, de gran diámetro y velocidad rápida.

 

   Hay dos variedades de husos neuromusculares:

-    Husos neuromusculares primarios con función fásica. Participan en el control del tono muscular de los músculos agonistas en el transcurso del movimiento. Son el origen del bucle gamma cuya función refleja es de nivel espinal y segmentario.

-    Husos neuromusculares secundarios con función tónica. Son los responsables del tono muscular de base. En el transcurso del movimiento realizan el control del tono de los músculos antagonistas.

   Estas dos categorías de husos son el origen de las relaciones cerebelosas, cuya vía de conexión está formada por los fascículos espinocerebelosos directo y cruzado.

   Los cropúsculos neurotendinosos de Golgi, situados en la conjunción músculotendinosa, informan a los centros nerviosos de las tracciones que se producen a nivel de los tendones. La fibra nerviosa que nace en ellos es de tipo Ib. Este es un sistema protector de la unión músculo-tendinosa.

   Estas protoneuronas ascienden por los nervios periféricos y por la raíz dorsal de los nervios espinales. Sus cuerpos celulares están en el ganglio espinal. Los cilindroejes penetran en la médula espinal y se terminan en los dos núcleos del cuello del cuerno dorsal, unos en el núcleo de Clarke y otros en el núcleo de Betcherew. De estos núcleos nacen:

 

-    Fascículo espino cerebeloso directo: las deuteroneuronas que nacen del núcleo de Clarke, alcanzan el cordón lateral del mismo lado para formar el fascículo espino-cerebeloso directo o fascículo de Gleichsig. Asciende a lo largo de la médula y del tronco cerebral hacia el cerebelo por el pedúnculo cerebeloso inferior. Transporta la sensibilidad propioceptiva consciente de los miembros inferiores y del tronco.

-    Fascículo espino-cerebeloso cruzado: las deuteroneuronas que nacen del núcleo de Betcherew cruzan sus fibras en la línea media en la comisura gris posterior y ascienden por la médula formando el fascículo espino-cerebeloso cruzado o fascículo de Gowers. Asciende por la médula espinal hacia el cerebelo por el pedúnculo cerebeloso superior. Transporta la sensibilidad propioceptiva inconsciente del miembro superior. Este fascículo sólo está presente en el segmento superior de la de la médula cervical.

 

   Síntesis de las vías sensitivas en la médula espinal.

   Las diversas variedades de sensibilidad se reagrupa en la médula en tres sistemas discurriendo cada una por su trayecto en el neuroeje: lemniscal, extralemniscal y espinocerebeloso. Estos trayectos explican las consecuencias fisiopatológicas diferentes para cada uno de los tres sistemas.

 

 

   VÍAS MOTORAS DESCENDENTES.

 

   Organización general.

   Existen dos categorías de vías motoras.

   Unas son directas y monosinápticas formando la vía córtico-espinal directa, están presentes en el fascículo piramidal. Están constituidas por una cadena de dos neuronas.

   La primera neurona es la neurona central, tiene un trayecto estrictamente córtico-espinal. Su lesión a cualquier nivel se traduce por una parálisis central con espasticidad.

   La segunda neurona es la motoneurona del cuerno ventral o motoneurona periférica, cuyo axon forma las fibras nerviosas motrices de las raíces espinales de los nervios periféricos. Su lesión produce una parálisis periférica que es flácida.

 

   Otras vías motoras son polisinápticas, forman el sistema de las vías motoras extrapiramidales. Su lesión se manifiesta por parálisis con rigidez de tipo espástico.

 

   Vía motora piramidal.

   Es la vía directa córtico-espinal. Es la vía motriz principal responsable de la motricidad voluntaria. Desciende desde la corteza cerebral formando el fascículo piramidal que atraviesa la cápsula interna del cerebro y se dirige verticalmente hacia el tronco cerebral y a la medula espinal.

   A nivel del bulbo raquídeo este fascículo se cruza en la línea media formando la decusación piramidal en la que intervienen el 90% de sus fibras y desciende hacia la médula del lado opuesto. Una vez en la médula camina por el voluminoso fascículo piramidal cruzado que circula por el cordón lateral medular.

   Un 10% de las fibras no sufre decusación y desciende por la médula del mismo lado formando el fascículo piramidal directo, que circula por el cordón ventral junto a la cisura medía de la médula. Los axones contenidos en el fascículo piramidal cruzado se van articulando en el cuerno ventral de la medula, a nivel de cada neurómero, con las motoneuronas alfa.

   Los axones contenidos en el fascículo piramidal directo cruzan la línea media a nivel de cada neurómero y se articulan a su vez con las motoneuronas del cuerno ventral de la médula del lado opuesto. Por tanto la vía piramidal es totalmente cruzada. Es la responsable de los movimientos voluntarios precisos y selectivos. También se la ha denominado a esta vía idio-cinética.

   Por tanto, la organización general de la motricidad voluntaria se realiza mediante una cadena de dos neuronas, la neurona central y la neurona periférica.

 

Vías motoras extrapiramidales.

   Son las responsable de la actividad motriz global, consciente o no, que se manifiesta en el conjunto del movimiento. Estas vías son las que activan grupos musculares en su conjunto, de aquí se las conozca también como vías motoras homocinéticas. Se originan en diferentes centros motores a nivel del cerebro y del tronco cerebral y recorren verticalmente los cordones de la sustancia blanca de la médula. Se las clasifica en tres categorías: arqueo-motoras, paleo-motoras y neo-motoras.

 

-    Vías extrapiramidales arqueo-motoras.

   Son las más antiguas filogenéticamente y están compuestas por:

   El fascículo retículo-espinal, nacido de neuronas de la sustancia reticular del tronco cerebral y que comprende dos partes. El fascículo retículo-espinal medial de función facilitadota y que está colocado en el cordón ventral homolateral terminado en el cuerno ventral. El fascículo retículo-espinal lateral de función inhibidora y que está situado en el cordón lateral por fuera de la cabeza del cuerno anterior.

   El fascículo vestíbulo-espinal funcionalmente está en relación con el mantenimiento del equilibrio corporal. Nace en los núcleos vestibulares del tronco y se divide en fascículo vestíbulo-espinal directo y cruzado. Está colocado en el cordón ventral.

 

-    Vías extrapiramidales paleo-motoras.

   Se relacionan con los movimientos globales automáticos e inconscientes. Comprenden dos fascículos.

   El fascículo rubro-espinal. Desciende desde el núcleo rojo del tronco cerebral y más especialmente de su porción magnocelular, denominada paleorubrum. Está situado en el cordón lateral, delante del haz córtico-espinal lateral.

   El fascículo tecto-espinal. Nace en los tubérculos cuadrigéminos del tronco cerebral y funcionalmente se relaciona con los movimientos de la cabeza en relación con las sensaciones visuales y auditivas. Está situado en el cordón ventral de la médula.

 

-    Vías extrapiramidales neo-motoras.

   Comprender estos fascículos.

   El fascículo olivo-espinal. Nace de los núcleos olivares inferiores del bulbo raquídeo y sus axones terminan en el cuerno ventral homolateral. Se relaciona con la actividad de los músculos sinergistas del movimiento del miembro superior. Solo existe a nivel del segmento cervical de la médula espinal. Está colocado en el cordón ventral.

   Las vías córtico-espinales extrapiramidales. Son muy numerosas e importantes. Nacen de la corteza cerebral y del cerebelo. Descienden por la médula mezcladas con fibras del fascículo piramidal.

 

Terminación de las vías motoras.

   Los axones motores central de las vías piramidales y extrapiramidales se articulan en el cuerno ventral, a nivel de cada neurómero, con las motoneuronas periféricas. El cuerpo de la motoneurona da un axon motor que deja la médula por la raí ventral del nervio espinal, después penetra en el tronco nervioso periférico. Los axones presentan una arborización terminal. Cada rama aporta inervación motora a una fibra muscular estriada a nivel de su placa motora. Al conjunto formado por cada neurona, su cuerpo celular, su axon y las fibras musculares que de él dependen se le conoce como unidad motora.

   ¿Cómo es la estructura de la placa motora o sinapsis neuro-muscular? Es el órgano a través del cual el impulso nervioso llega a hacer contacto con el músculo y provoca su contracción. Cada rama de la arborización terminal de la neurona se aplica sobre la cara lateral de una fibra muscular elemental a nivel de un engrosamiento denominado placa motora. En la vecindad de la placa motora, el ramo terminal del nervio pierde su vaina de mielina y se subdivide en varios pequeños botones pediculados, llamados botones sinápticos, que se implantan en el sarcoplasma de la fibra muscular.

   Entre la pared del botón, o membrana presináptica, y la pared de la fibra muscular, o membrana postsináptica, existe un pequeño espacio denominado espacio sináptico. En el interior del botón presináptico hay vesículas de neurotransmisores que liberan su contenido en el espacio intersináptico. De este fenómeno resulta la despolarización de la membrana de la fibra muscular lo que produce su contracción. Este mecanismo de transmisión del impulso nervioso a la fibra muscular puede ser bloqueado por el curare.

 

 

FUNCIONES Y FENÓMENOS REFLEJOS DE LA MEDULA ESPINAL.

   Después de exponer las vías ascendentes, o sensitivas, y las descendentes, o motoras, expondremos las conexiones intermedias que interrelacionan en el interior de la médula las estructuras sensitivas y motoras. Estas conexiones realizan arcos reflejos, unos cortos, mono o paucisinápticos y otros más largos, polisinápticos, que se extienden verticalmente a lo largo de los neurómeros y horizontalmente a lo ancho con destino contralateral mediante fibras que utilizan las comisuras grises anteriores y posteriores así como el fascículo propio o fundamental.

   En esta organización el fascículo propio juega un papel importante en las relaciones intersegmentarias, pero no solo él hace esta función. Así las fibras sensitivas de los cordones dorsales tienen un trayecto ascendente que formarán más arriba la vía lemniscal. Pero en cada nerurómero, estas fibras dan colaterales descendentes más cortas, que tienen como misión realizar relaciones de asociación intersegmentaria sobre algunos neurómeros con prolongación contralateral. Estos grupos de fibras descendentes lo hacen por los cordones dorsales, en los fascículos de Schultz, de Hoche y de Gombault. Además todas las fibras sensitivas envían colaterales a las interneuronas de la lamina o capa VII. Por tanto se trata de un importante sistema asociativo intermedular de función refleja. Estos explica la difusión uni o bilateral de la acción refleja en función de la intensidad de la estimulación. Este funcionamiento reflejo es regulado por la acción moduladora de los centros superiores como es la acción inhibidora de la vía córtico-retículo-espinal cuya interrupción produce espasticidad.

 

Aparato de conexión intramedular.

   Se realiza por el fascículo propio o fundamental. En altura la difusión plurisegmentaria está asegurada por este fascículo propio, así como por las colaterales descendentes de las fibras sensitivas intramedulares de los sistemas lemniscal, extralemnical y espinocerebeloso. El conjunto de las colaterales se articula en la lámina VII, o zona de las interneuronas, con las cc de asociación del fascículo fundamental.

   En anchura, la estructura de la lámina VII contiene las fibras comisurales que realizan la difusión contralateral.

 

   Reflejos normales o espontáneos.

   Les hay de dos categorías cortos y largos.

 

-    Reflejos cortos: son monosinápticos o paucisinápticos. El prototipo de este sistema es el reflejo miotático tipo gamma. Es un reflejo propioceptivo inconsciente. Las informaciones sensitivas intramusculares del reflejo proceden de los husos neuromusculares, o husos primarios fásicos. que regulan la longitud de las fibras musculares y de los usos secundarios, tónicos, que regulan la tensión de las fibras musculares. Los órganos neurotendinosos de Golgi son también captores de tensión programados para un umbral más elevado que los precedentes, para la protección de la unión músculotendinosa.

   La regulación de los parámetros musculares del movimiento normal está proporcionada por la acción moduladora de la vía córtico-retículo-espinal que hemos mencionado más arriba. La patología motora central demuestra la potencia de este mecanismo reflejo que al fallar produce espasticidad.

 

-    Reflejos largos. Son polisinápticos, más extensos y más complejos que los anteriores y se producen en varios comportamientos motores en función del grado de maduración neurológica.

   Así en el recién nacido durante el primer mes, los reflejos se denominan automáticos primarios, dada la inmadurez de la mielinización de la vía piramidal y de sus conexiones sinápticas. Estos reflejos son:

   El reflejo de de succión, aparece antes del nacimiento, es un reflejo del tronco cerebral más que de la médula.

   El reflejo de Moro, extensión y ablución de los cuatro miembros a la depresión del lecho. Desaparece a los tres meses.

   El reflejo tónico del cuello, hacia el lado en que está girada la cabeza flexión del miembro superior, mientras que el inferior del lado opuesto en está en extensión y viceversa. Desaparece a los dos o tres meses.

   Reflejo de alargamiento cruzado del miembro inferior a la estimulación plantar opuesta.

   El grasping, o empuñadura, o reflejo de presión. Desaparece a los 5-6 meses.

   A ese periodo de de hiperreflexia se le denomina estado prepiramidal. Luego en el bebe de 2 a 18 meses finaliza la hipertonía de flexión, aparece el reflejo rotuliano que es más difuso. El reflejo de enderazamiento se va afianzando progresivamente, sujetando la cabeza a los tres meses, y lo mismo ocurre con el reflejo de incurvación dorsal del tronco. Aparece el desplazamiento plano sobre el vientre, el apoyo sobre los codos, la locomoción reptante, la posición sentada, el gateo a cuatro patas (8 meses), verticalidad y bipedestación hacia los 19-12 meses y se adquiere la marcha a los 15 meses, estando ya afianzada a los 18 meses.

   Por tanto hay una evolución de la actividad refleja ayudada por el aprendizaje.

 

   En el adulto los reflejos espontáneos son principalmente exteroceptivos, nociceptivos y propioceptivos.

   En los miembros superiores son: reflejo de flexión o de protección a la huida, que es difuso por vía de las neuronas intersegmentarias, por ejemplo tocar un objeto que quema.

   En los miembro inferiores: apoyo doloroso de la planta del pie; retracción en triple flexión con reflejo cruzado de extensión opuesta; para asegurar el apoyo al suelo. Movimientos de recuperación del equilibrio.

 

Reflejos provocados.

   Son muy utilizados en la semiología. Su punto de partida es osteotendinoso para los propioceptivos, o bien cutáneo para los  exteroceptivos. Su estudio valora a la vez el estado de las vías periféricas del reflejo (nervio sensitivo/nervio motor) y el estado de la reflectividad central.