VÍAS VESTIBULARES CENTRALES

     
 

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  Tema 02.3ª ANATOMÍA DEL SISTEMA DEL EQUILIBRIO
     
Dr. Jesús García Ruiz    
     
02.3ª.06   VÍAS VESTIBULARES CENTRALES
 
    Raíces vestibulares.
    Núcleos vestibulares.
    Conexiones de los núcleos vestibulares.
    Vascularización de los órganos centrales del equilibrio.
 
 
   El nervio vestibular entra en el surco bulbo-protuberancial situándose por debajo y por dentro del nervio coclear. Consta de una 15 a 20.000 fibras.
 
 
   RAÍCES VESTIBULARES.
   Las fibras del nervio vestibular alojan su primera neurona en el ganglio de Scarpa, penetran en el troncoencéfalo como nervio estatoacústico e inmediatamente se separa la raíz coclear de la vestibular. Cada fibra de la raíz vestibular, una vez en el troncoencéfalo, se divide en una rama ascendente y otra descendente, constituyendo el llamado tracto vestibular. El nervio vestibular en el bulbo está situado entre la raíz descendente del V par y el cuerpo restiforme. En el tracto vestibular está formado por fibras nerviosas de distinto grosor que están colocadas de acuerdo con el mismo. Las finas están situadas lateralmente a las gruesas representando el 60% del total, tienen una actividad espontánea continua y un bajo umbral de excitabilidad. Las fibras gruesas son menos del 10% del total, no tienen actividad espontánea y son necesarios estímulos intensos para que entren en acción. Tanto la rama ascendente del tracto como la descendente van soltando ramos terciarios para los distintos NV.
   Anatómicamente pueden considerarse tres raíces:
 
-    Raíz ascendente, oblicua hacia adentro, hacia atrás y hacia arriba. Alcanza el núcleo triangular y sobre todo los núcleos de Betcherew y del techo cerebeloso.
 
-    Raíz descendente, vertical, descendente hacia lo alto del bulbo. Forma parte del cuerpo yuxtarrestiforme, situado por dentro del cuerpo restiforme. Alcanza el núcleo de Roller y el núcleo triangular atravesando el núcleo de Deiters. Al atravesarlo deja alguna rama en el núcleo de Deiters.
 
-    Raíz dorsal, es muy corta, oblicua hacia adentro y hacia atrás, atraviesa el núcleo de Deiters al que apenas emite fibras, y alcanza el cerebelo para distribuirse por el núcleo del techo. Esta raíz se conoce también como vía vestíbulocerebelosa directa.
 
 
   NÚCLEOS VESTIBULARES.
   Constituyen los cuerpos celulares de las segundas neuronas de la vía vestibular con las que van a hacer sinapsis los nervios vestibulares ipsilateralmente. Se encuentran agrupados, formado cuatro núcleos principales y una serie de pequeños grupos neuronales asociados a ellos. El área de localización de estos núcleos se denomina área vestibular bulbo-protuberancial, situada en el suelo del cuarto ventrículo. Los límites de esta área son por detrás el ala blanca externa del suelo del cuarto ventrículo, por fuera el pedúnculo cerebeloso inferior, por delante la raíz descendente del V par, por abajo el núcleo de Goll y de Burdach y por arriba el plano del núcleo del VI par.
 
-    Núcleo triangular de Schwalbe, o núcleo mediano, o núcleo medial, o núcleo interno (NM).
   Es el más voluminoso y el más interno del piso medio. Se encuentra situado por dentro del núcleo del VI par, por fuera del núcleo de Deiters que constituye su límite lateral rostralmente, por encima del núcleo de Betcherew y por debajo de los núcleos de Goll Burdarch y von Monakow. Es el núcleo con mayor concentración de neuronas de tamaño pequeño y mediano. Además de las aferencias vestibulares, en su parte caudal recibe aferencias espinales.
 
-    Núcleo de Deiters: núcleo lateral (NL).
   Es el más superficial del piso medio y se localiza medialmente a la entrada del nervio vestibular. Está situado entre núcleo triangular por dentro y el cuerpo restiforme por fuera. Por encima está el núcleo de Betcherew y por debajo del núcleo de Roller. Forma parte en toda su extensión del suelo del IV ventrículo. Consta de unas 25.000 neuronas y entre ellas el 12% son las neuronas gigantes de Deiters, que son multipolares y miden 50-100 micras de diámetro máximo.
   Según sus conexiones aferente se puede dividir en dos zonas: una parte retroventral que recibe aferencias utriculares y saculares y algunas aferencias del CSS; otra parte dorsocaudal, que recibe aferencias del cerebelo y de la médula espinal, siendo esta la única parte de los NV que no recibe aferencias del nervio vestibular. Las aferencias que recibe del nervio vestibular son algunas ramas colaterales del nervio vestibular. De él parte el fascículo vestíbulo-espinal lateral para las astas anteriores de la médula. La porción retrovental se proyecta sobre la médula cervical y la porción dorsocaudal sobre la médula lumbar y sobre los músculos extensores cervicales.
 
-    Núcleo de Betcherew, o núcleo superior.
   Por dentro se relaciona con la rodilla del VII par, por fuera con el ángulo lateral del cuarto ventrículo y por delante con la raíz descendente del V par. Contiene unas 22.000 neuronas.
 
-    Núcleo de Roller o núcleo inferior, o núcleo de la raíz descendente. (ND)
   Está situado, por debajo del NL y pegado a él, de tal forma que puede ser difícil diferenciar los límites entre ambos. Se encuentra por dentro del cuerpo restiforme y por fuera de la raíz descendente del nervio vestibular. Contiene unas 56.000 neuronas. Recibe fibras vestibulares primarias procedentes de los CS y de ambas máculas.
 
-    Núcleo de Lewandowsky.
   Es un pequeño núcleo situado por encima de del núcleo de Betcherew y por debajo del núcleo de Deiters.
 
-    Núcleo del techo (o núcleo del techo del cerebelo).
   Está situado por fuera del área vestibular, en el vérmix cerebeloso, por encima de la oliva cerebelosa, por lo que no ha sido incluido entre los NV, pero sus importantes conexiones directas con los receptores vestibulares a través de la raíz dorsal del nervio vestibular (vía vestíbulo-cerebelosa directa), hace que se encuentre relacionado con los NV propiamente dichos.
 
   Los diversos componentes sensitivos del laberinto poseen una representación en los NV muy precisa:
-    Las fibras de los CS acaban en el núcleo de Betcherew y en el núcleo triangular.
-    Las fibras utriculares van a la parte latero-ventral del núcleo de Deiters.
-    Las fibras saculares van a la parte latero-dorsal del núcleo de Roller.
   El conjunto de los NV, desde el punto de vista de la exploración vestibular, pueden ser considerados como un único elemento antómico-funcional. Otoneurológicamente no tiene demasiado interés individualizarlos.
 
 
   CONEXIONES DE LOS NÚCLEOS VESTIBULARES.
   Desde los NV se establecen conexiones multisinápticas con el resto de las estructuras nerviosas centrales que intervienen en el equilibrio corporal.
 
    Aferencias vestibulares primarias.
   El nervio vestibular emite proyecciones con destino a los NV. El único núcleo que casi no las recibe es la porción dorsocaudal del NL. Ninguna fibra procedente del órgano terminal vestibular de un lado conecta directamente con los NV del lado contrario. En los NV se encuentran las segundas neuronas, y a partir de ellos se establecen conexiones con diversos centros nerviosos:
 
    Conexiones intervestibulares: vías comisurales.
   Si bien las aferencias vestibulares primarias son unilaterales, las segundas neuronas situadas en los NV de un lado se interconectan con las del lado contrario a través de las llamadas vías comisurales.
   Estas vías unen los NV homólogos simétricos.
 
                                                                    ▪    Conexiones con el córtex cerebral.
   La existencia de una vía vestíbulo-cortical es fisiológicamente evidente, pero su trayecto anatómico, e incluso el área de proyección cortical, no está bien definida. Parece que no sigue el mismo recorrido que las vías cocleares-auditivas centrales.
   Estas conexiones corticales de la segunda neurona se dirigen a través del tracto ascendente de Deiters a los núcleos y subnúcleos  de transmisión del complejo talámico (núcleo ventral intermedio), situados en el diencéfalo. Desde el tálamo ascienden según unos autores a través del FLP, y según otros a través de la cinta de Reil externa, o lemnisco externo, proyectándose en el lóbulo parietal ascendente y en el ápex temporal del córtex cerebral, regiones donde convergen igualmente los estímulos propioceptivos.
 
    Conexiones con el cerebelo.
   Estas conexiones son en doble sentido: eferentes, vestibulofugas (vestíbulo-cerebelosas) y aferentes, vestibulípetas (cerebelo-vestibulares).
 
-    Vías vestíbulo-cerebelosas:
   Estas vías son directas e indirectas y discurren a través del pedúnculo cerebeloso inferior.
   Las conexiones directas eferentes del SV con el cerebelo se realizan a través del tracto vestibular y son ipsilaterales. Constituyen la vía o fascículo vestíbulo-cerebeloso directo de Cajal, también denominado de Edinger, que conforma la raíz dorsal del nervio vestibular y acaba en el núcleo del techo cerebeloso.
   Las conexiones indirectas se realizan a través de los NV. Nacen de los tres núcleos situados más superiormente, el triangular, el de Deiters y el de Bechterew, circulando a través de la raíz descendente vestibular y acaban en el córtex flóculo-nodular que forma el arquicerebelo.
 
-    Vías cerebelo-vestibulares:
   Los NV reciben aferencias cerebelosas que parten del lóbulo flóculo-nodular. Estas conexiones se realizan mediante una vía directa y otra cruzada. La vía directa, o corta, es para los núcleos de Deiters y de Roller. La larga cruzada (fascículo cruzado de Russel), contornea el pedúnculo cerebeloso superior, y es para los núcleos de Betcherew y triangular del lado opuesto.
 
                                               ▪    vestibuloocculuar pathways Conexiones con los núcleos oculomotores: vías vestíbulo-oculares.
   Estas vías transcurren por el FLP y se proyectan en los núcleos óculomotores (III, IV y VI) a través de dos circuitos, uno directo monosináptico y otro indirecto multisináptico.
   El FLP está situado en la cara ventral de acueducto de Silvio, en el suelo del cuarto ventrículo, cerca de la línea media, limitado por la comisura blanca posterior por arriba y la médula cervical por abajo. Está formado por fibras de asociación ascendentes y descendentes uniendo los NV a los núcleos oculomotores (III, IV, VI).
   El FLP tiene unos centros de conexión anexos o grupos neuronales accesorios que son:
-    El núcleo de Darkschewistch, vecino a la comisura blanca posterior, que es un centro muy importante para el nistagmus horizontal.
-    El núcleo de Cajal, que está en contacto con el núcleo precedente y es el centro para el nistagmo rotatorio. Tiene unas 2.000 neuronas situándose en la raíz vestibular, recibe fibras de las máculas y las crestas, proyectándose sobre los núcleos oculomotores y la médula espinal del tal forma que funcionalmente se asemeja al NL.
-    El núcleo rojo de Stilling que está en el pedúnculo.
-    Los núcleos de Foie y de Nicolesco que están por detrás del precedente y son el centro para el nistagmo vertical.
-    El locus Níger de Soemmering, peduncular.
-    Se han descrito además el grupo “x”, el grupo “f”, y el grupo “z”.
 
   El FLP lleva fibras ascendentes y descendentes.
-    Las fibras ascendentes unen los NV a los núcleos oculomotores, habiéndolas cortas, que hacen una conexión directa, y largas, que van haciendo conexiones en los centros de del FLP. Se agrupan en dos fascículos.
   El fascículo vestibulo-mesencefálico cruzado que nace de los NV (triangular, Roller y Deiters). Cruza la línea media ocupando la parte interna del FLP del lado opuesto, para distribuirse por vía corta directa con los núcleos oculomotores opuestos y por vía larga con los núcleos del FLP homolateral de Cajal y de Darkkschewistsch.
   El fascículo vestíbulo-mesencefálico directo nace de los NV de Betcherew, es homolateral, discurre por la parte externa del FLP distribuyéndose por los núcleos oculomotores homolaterales mediante vía directa corta y por los núcleos del FLP del lado opuesto mediante vía larga.
-    Las fibras descendentes del FLP son discutidas. Son fibras que unen los núcleos del FLP con los núcleos oculomotores homolaterales y con los NV. Estas vías representan la mayor parte de las vías del nistagmo, completándose mediante relaciones con el tálamo y con la sustancia reticular.
 
    Conexiones con la sustancia reticular.
   Fisiológicamente está comprobado que existen relaciones eferentes de los NV y las formaciones reticulares del tálamo y pontinas que son centros nistagmógenos conocidos, si bien anatómicamente no han podido ser bien definidas. Estas eferencias son tanto ipsi como contralaterales.
 
    Conexiones con los núcleos bulbo-protuberanciales.
   Son eferencias del núcleo triangular que discurren por la sustancia reticular homolateral y contralateral (fascículo triángulo-vestibular directo y cruzado de Spitzer), para conexionarse con el núcleo dorsal del X par.
 
    Conexiones con el cuerpo estriado.
   Comprenden fibras ascendentes y descendentes.
   Las fibras ascendentes vestíbulo-estriadas, las hay con o sin conexión en los núcleos de Cajal y de Darkschewits.
   Las fibras descendentes o estrio-vestibulares hacen conexiones en el núcleo rojo (asa lenticular de Gratiolet) y en el locus Níger (fascículo pálido pontino).
 
    Conexiones medulares: vías vestíbulo-espinales.
   Estas conexiones son aferente y eferente, siendo directas y cruzadas, agrupándose en tres fascículos: lateral, medial y caudal.
-    Las conexiones directas están agrupadas en el fascículo deitero-espinal o fascículo vestibuloespinal lateral. Nace del núcleo de Deiters, el cual agrupa conexiones de los órganos otolíticos, cerebelo y del sistema somatosensorial, y sus axones descienden homolateralmente por el cordón antero-lateral de la médula que es más grueso y termina en las cc motoras del asta anterior, motoneuronas alfa, distribuyéndose por todos los segmentos medulares pero especialmente en la región cervical y lumbar.
-          Las conexiones cruzadas están agrupadas en el fascículo vestíbulo-espinal medial o cruzado que nace de los núcleos triangular y del inferior de Roller. Sus axones descienden de forma ipsilateral. Desciende por el FLP y después por el cordón antero-lateral opuesto de la médula, por dentro del fascículo lateral y con menos cantidad de fibras que éste. La mayor parte de sus fibras acaban a nivel cervical.
   Ambas conexiones terminan a nivel del cuerno anterior de la médula. Estas fibras vestíbulo-espinales tienen como función del control de la musculatura del tronco, de los miembros y del cuello.
-          Los axones del fascículo caudal se originan en el NM y ND y finalizan a nivel lumbar.
 

 

 
VASCULARIZACIÓN DE LOS ÓRGANOS CENTRALES DEL EQUILIBRIO.
   Es importante conocer la irrigación de las estructuras nerviosas del tronco cerebral que tienen función equilibratoria por las repercusiones patológicas que tienen los trastornos vasculares de estas áreas.
 
Tronco cerebral.
   El tronco cerebral esta irrigado por la arteria basilar, la AICA y la PICA.
   La arteria basilar emite ramas perforantes que irrigan la porción medial de la protuberancia.
   La AICA irriga el segmento lateral de los dos tercios inferiores de la protuberancia incluyendo a los núcleos cocleares y la porción superior de los NV.
   La PICA irriga la región lateral del bulbo, incluyendo la porción inferior de los NV.
 
Cerebelo.
   La PICA, la AICA y la SCA, ramas de la arteria basilar, irrigan las áreas del cerebelo que su nombre indican, existiendo múltiples anastomosis entre ellas.
   La AICA irriga el flóculo y el paraflóculo, estructuras muy importantes en el control de la interacción de los sistemas visual y vestibular.
 

 

 

 

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