HISTOLOGÍA DEL LABERINTO MEMBRANOSO ANTERIOR

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▪   Estructura de las paredes del laberinto membranoso.

▪   Histología del órgano de Corti.

▪   Distribución de la inervación de las células ciliadas.

 

 

ESTRUCTURA DE LAS PAREDES DEL LABERINTO MEMBRANOSO.

   Ambos laberintos membranosos, anterior y posterior, presentan una pared de recubrimiento formada por dos capas o cubiertas:

 

·   Capa conjuntiva periférica, o membrana propia, que presenta dos caras.

-  La cara interna está formada por una fina membrana basal.

-  La cara externa está tapizada por cc de tipo endotelial.

 

-  Capa epitelial interna, es muy simple, está formada por epitelio cúbico o pavimentoso. En determinados puntos esta capa epitelial se diferencia en áreas con cc sensoriales.

 

 

   HISTOLOGÍA DEL ÓRGANO DE CORTI.

   Constituye la parte sensorial o noble del órgano auditivo, donde están situados los receptores de la audición. Reposa sobre la membrana basilar entre dos surcos: el surco espiral interno y el surco espiral externo. Dibuja una larga cresta a lo largo de la cóclea constituida por un epitelio muy diferenciado.

 

▪    Células del órgano de Corti.

   Se han de considerar en este órgano dos tipos de cc, las sensoriales y las de sostén que están al servicio de las primeras.

-    Células de sostén.

   Están fijas sobre la membrana basilar, dan soporte a las cc sensoriales y son de tres tipos: las que forman los pirales, las de sostén de las CCE y las de sostén de las CCI. Estas cc son las encargadas de dar soporte mecánico y metabólico a las cc sensoriales. Algunas de estas cc tienen además la función de separar los compartimientos que contienen endolinfa de aquellos con perilinfa, en tanto que otras participan en la formación y mantenimiento de ambos fluidos. En su estructura presentan especializaciones de membrana, uniones intercelulares, tales como las uniones de hendidura o tipo "gap" (gap junctions), desmosomas (desmosomes), uniones adherentes (adherens junctions) y uniones estrechas (tight junctions).

 

   Las cc de sostén que forman los dos pilares y son particulares. o propias de esta zona. Los dos pilares, externo e interno, que forman estas cc, delimitan junto con la membrana basilar el túnel de Corti. Están situadas en la parte media del órgano de Corti y son de forma piramidal. Están dispuestas en dos filas, externa e interna, formando la pared interna y externa de los pilares externo e interno. Ambas filas están distantes en sus bases, uniéndose por arriba, lo que hace que el túnel tenga una cierta forma piramidal.

   Células de Deiters, son las cc de sostén para las CCE. Están situadas por fuera de los pilares. Tienen forma fusiforme, delimitando entre ellas los espacios de Nuel. Los polos superiores de estas cc forman entre ellas unos espacios libres, en forma de cúpula abierta hacia arriba para recibir a las cc ciliadas. En su cima son afiladas, entrando a formar parte de la membrana reticular.

   Las cc de sostén de las CCI, están situadas por dentro de los pilares y son análogas las cc de Deiters.

 

                                                                 -    Células sensoriales.

   Son ciliadas, asientan sobre la membrana basilar, siguen una disposición espiral a lo largo de la cóclea y están dispuestas en dos grupos a cada lado de los pilares: células ciliadas internas y células ciliadas externas. Ambas poblaciones celulares son funcional e histológicamente diferentes. Tienen el cuerpo globuloso, con sus estereocilios ordenados linealmente, sin hacer contacto con la superficie inferior de la membrana tectoria. Las CCI se calcula que pueden ser unas 3.500 y están colocadas en una sola fila. Las CCE son unas 20.000 y forman tres filas en el hombre y en algunos animales más. Están dispuestas alineadas casi en línea recta. El extremo inferior de las cc ciliadas es redondeado y reposa sobre las cúpulas receptoras que forman las cc de sostén. El extremo superior de las cc ciliadas está encastrado en la membrana reticular.

 

   Cada CCI posee múltiples cilios, alrededor de unos 60 por cc. En su porción basal hacen sinapsis directamente con las fibras aferentes que se proyectan al SNC. Las fibras nerviosas y las cc de sostén rodean la superficie basolateral de forma que la CCI no hace contacto con la membrana basilar. Estas cc poseen uniones estrechas (tight junctions) a nivel de la lámina reticular, con las cc de sostén. Su superficie apical está separada de las otras CCI por cc de sostén. Sin embargo, las CCI contactan con sus vecinas en las zonas en donde el cuerpo se ensancha a nivel del núcleo. Por lo tanto cabría la posibilidad de una comunicación directa entre ellas, pero aún no ha sido encontrada.

 

   Las CCE poseen entre 100 y 120 cilios por cc. Estas cc son alargadas y cilíndricas con el núcleo en situación más basal. De menor diámetro que las internas, su superficie apical contacta con las cc de sostén mediante uniones estrechas (tight junctions) y uniones adherentes (adherens junctions). Cada CCE está envuelta en su base por una cc de Deiters que presentan una prolongación alargada que forma parte de la lámina reticular. A diferencia de las CCI, las CCE tienen libres sus superficies laterales que sólo contactan con el fluido circundante. Esto imposibilita la comunicación directa entre ellas pero, no obstante, facilita su función contráctil. Sin embargo pueden estar acopladas a cc de sostén a través de uniones de hendidura (gap junc). Los cilios de las CCE se disponen en V abierta hacia la columela, disposición que es aún más pronunciada en la base del caracol donde se perciben las frecuencias altas. Más cerca de la punta, la forma en V es más pequeña y cerrada.

 

-    Otras células del órgano de Corti.

   Realizan funciones menos conocidas, posiblemente metabólicas.

   Células de Hensen, están situadas por fuera de las cc de Deiters. Se caracterizan porque son más anchas por arriba que por abajo y su altura es decreciente de dentro a afuera, por tanto las más altas son las más internas, pegadas a las de Deiters.

   Células de Claudius, son unas cc de transición, situadas entre las de Hensen y las cc del surco espiral externo.

   Las cc cúbicas de los surcos espiral interno y externo.

 

                                                                    ▪    Membranas.

-    La membrana de Reissner, separa el canal coclear de la rampa vestibular.

   En su cara inferior, coclear o endolinfática, está recubierta por grandes cc poligonales que van conectadas entres sí por zónulas de oclusión y zónulas de adherencia. Poseen microvellosidades. El citoplasma de estas cc es relativamente pobre en orgánulos celulares y este dato, así como la falta de irrigación vascular directa, indica que la membrana de Reissner no desempeña más que un papel secundario en la regulación activa de la composición de la endolinfa.

   En su cara vestibular o perilinfática se compone de cc muy planas, que no forman un conjunto compacto. El resto de la cavidad perilinfática está igualmente recubierta de cc similares.

-  Membrana reticular. Es una sustancia cementante homogénea, formada por fibrillas de colágeno. Esta membrana recorre todo el órgano espiral en forma de red y por sus orificios pasan los cilios de las cc ciliadas, además une los polos apicales de las cc de Deiters y de las CCE.

-  Membrana tectoria. Es una membrana espesa, compuesta de una sustancia amorfa, gelatinosa, recorrida por minúsculas fibrillas, con el mismo peso específico que la endolinfa. Está solidamente fija al limbo de la lámina espiral. Recubre por fuera el órgano de Corti y jugará un papel muy importante en la fisiología de la audición. Los cilios de la cc sensoriales penetran en esta membrana.

 

 

DISTRIBUCIÓN DE LA INERVACIÓN DE LAS CÉLULAS CILIADAS.

 

▪     Inervación de las CCI.

   Inervación aferente.

   En estudios realizados en gato y cobayo se ha demostrado que el 90%-95% de las fibras del nervio auditivo contacta sólo con las CCI, correspondiendo a las cc ganglionares tipo I. Cada fibra termina sobre una CCI habiendo una especialización sináptica por fibra. Cada CCI contacta con 20 diferentes fibras aferentes; pudiendo aumentar ese número en regiones de frecuencias funcionalmente importante para la especie, por ejemplo en el humano la densidad neural es mayor en la región media de la cóclea. Esto implica una gran divergencia de la información desde cada CCI.

   Estas sinapsis tienen una delgada densidad de membrana presináptica y una densa membrana postsináptica, observándose en la hendidura sináptica filamentos y material granular.

   Las fibras postsinápticas han sido divididas según criterios morfológicos así como por el número de sinapsis eferentes que reciben. Estas características determinan diferencias fisiológicas así como cambios en el umbral y frecuencias de descarga. Las fibras gruesas de bajo umbral y alta frecuencia de descarga espontánea se agrupan cercanas a las cc del pilar interno, las finas de alto umbral y baja frecuencia de descarga se encuentran en la cara modiolar de las CCI.

 

   Inervación eferente.

   Las fibras eferentes que llegan a la región de las CCI son finas, transcurren por el túnel en forma espiral donde dan ramas y forman varicosidades. Terminan realizando sinapsis “en passant” con las fibras aferentes radiales que provienen de las CCI. No han sido encontradas sinapsis recíprocas en las CCI de cócleas adultas. Esto significa que una misma fibra nerviosa contenga las especializaciones sinápticas aferentes y eferentes. Sin embargo, estas sinapsis si fueron encontradas en cultivos de órganos de Corti.

 

▪     Inervación de las CCE.

   Inervación aferente.

   Las fibras aferentes que inervan las CCE están altamente subdivididas, terminando cada fibra haciendo sinapsis con pequeños botones sinápticos con varias CCE. Cada CCE a su vez, hace sinapsis con muchas fibras aferentes diferentes. Cada fibra está ramificada de forma tal que una sola fibra puede recibir información de entre 6 y 100 CCE, usualmente de la misma hilera. La mayoría de las cc ganglionares Tipo II harán sinapsis con las CCE de la primera hilera que son las

que a su vez tienen el mayor número de contactos sinápticos. Las restantes cc ganglionares Tipo II son más ramificadas y hacen contacto con la tercera hilera de CCE. Las especializaciones sinápticas entre estas terminales y las CCE son diferentes a las de las CCI; en la zona activa la CCE presenta una invaginación que se corresponde a una evaginación de la fibra terminal. Para

salir del órgano de Corti las fibras espirales cruzan la parte baja del túnel de Corti y pasan entre las cc del pilar interno saliendo con las aferentes radiales.

 

   Inervación eferente.

   Las fibras eferentes que inervan las CCE cruzan el túnel de Corti radialmente, después de haber pasado entre las cc del pilar interno y luego lo recorren dando ramas que terminan en las CCE. La mayoría de las fibras eferentes terminan en la primera fila de CCE existiendo además una graduación de la base al ápex, con el mayor número de terminales en la base. Si bien la mayoría de las fibras eferentes hace sinapsis en la base de las CCE, más de un 25% de las CCE del ápex de la cóclea tienen terminales sinápticas por encima del núcleo. En algunas especies existen evidencias de sinapsis recíprocas sobre las CCE, es decir una sola terminación nerviosa posee especializaciones aferentes y eferentes. Varios son los neurotrasmisores implicados en el sistema eferente, siendo la acetilcolina el más importante. También se ha encontrado GABA, preferentemente distribuida en fibras del ápex, encefalinas y dinorfinas. Existe además una inervación simpática que colabora en el mantenimiento de la homeostasis de la cóclea.