EMBRIOLOGÍA DEL LABERINTO POSTERIOR

▪ Embriología del laberinto óseo.

▪ Embriología del laberinto membranoso.

▪ Histogénesis de los canales semicirculares.

▪ Embriología de los espacios perilinfáticos.

Al exponer la embriología del laberinto posterior se repiten mucho de los conceptos de la embriología del laberinto anterior.

De las tres capas germinativas en que se diferencia el embrión, solamente la capa externa o ectodermo y la capa media o mesodermo van a tomar parte en la constitución del laberinto posterior.

A expensas del ectodermo se constituirá el laberinto membranoso y, a expensas del mesodermo, la cápsula ósea laberíntica y los espacios perilinfáticos, junto con el líquido que los ocupa.

Embriología del laberinto óseo.

Como ya se ha expuesto en el capítulo anterior, el laberinto óseo, o cápsula ótica, constituye un molde de hueso compacto que alberga y rodea al laberinto membranoso y se forma a partir del mesénquima que rodea a la vesícula ótica (otocisto). Está formado por cavidades muy complejas intercomunicadas y ambas estructuras, ósea y membranosa, se encuentran separadas por los espacios perilinfáticos.

Pares y prácticamente simétricos, los laberintos óseos en el adulto se encuentran excavados en plena masa ósea, constituyendo un elemento anatómico individual y aislado por la eburneización de sus paredes óseas limítrofes.

El mesénquima que rodea al otocisto evoluciona a la formación de cartílago que más adelante se irá transformando en hueso.

El mesénquima que rodea el laberinto membranoso se diferencia desde la 6ª semana en dos capas:

- Profunda, denominada precartílago temporal, esbozo de los espacios perilinfáticos y de su contenido líquido.

- Superficial, situada por fuera de la anterior, esbozo del modelo cartilaginoso, que constituirá el laberinto óseo.

Hacia la 5ª semana la cápsula auditiva mesenquimal comienza a transformarse en cartilaginosa. En sus caras profunda y superficial está tapizada por una capa conjuntiva pericondral, que sufrirá una transformación ósea completa, si bien pueden subsistir algunos islotes de cartílago después del nacimiento. A partir del 5º mes se detiene ya su crecimiento y el cartílago comienza a transformase en la cápsula ósea. En el seno del cartílago, cuya formación se inició a partir de la 8ª semana, aparecen pequeñas lagunas, cuya confluencia dará lugar al espacio perilinfático que separa el laberinto membranoso del óseo. Este fenómeno de transformación del tejido mesenquimatoso que rodea la vesícula auditiva, deja de manifestarse solamente en dos puntos, en los cuales el mesénquima embrionario persiste en el adulto en forma de dos islotes, el uno por delante de la ventana oval y el otro detrás de la misma, dando lugar a la fossula ante fenestram en el primer caso y a la fossula post fenestram en el segundo, hecho de interés en la patogenía de la otosclerosis.

El desarrollo del hueso primitivo casi finaliza hacia el 6º mes de desarrollo intrauterino y se realiza a partir de tres capas, una media de cartílago y dos periféricas de pericondrio, quedando constituida la cápsula ósea por los tres tipos de hueso que pueden formarse a partir del cartílago embrionario. El proceso de osificación se realiza a partir de centros situados en la pared interna.

La capa interna, o hueso endóstico, es una fina capa de hueso de tipo endocondral que tapiza uniformemente la superficie interna del laberinto óseo, lleva un desarrollo lento y es la primera en hacer su aparición.

La capa externa, o hueso perióstico, es de la misma naturaleza que la anterior y va a dar nacimiento al hueso petroso propiamente dicho.

La capa media es la última en aparecer y su desarrollo se prolonga hasta los últimos momentos de la vida intrauterina. Los esbozos vasculares aportan osteoblastos al interior del cartílago que se va osificando directamente. A este hueso primitivo se le denomina intracondral. A los 6 meses de vida intrauterina comienza a aparecer un hueso de sustitución en la superficie del hueso intracondral que queda en forma de islotes hasta la edad adulta. Este tipo de osificación intracondral se detiene en la última semana antes de llegar el feto a término. Después del nacimiento ya no hay modificaciones. El doble origen, intra y pericondral confiere a la cápsula ótica una constitución ósea única en el organismo y la explicación de porque este hueso no tiene capacidad regenerativa tras su fractura. Es decir, que la cápsula ótica no es capaz de fabricar hueso calcificado.

Embriología del laberinto membranoso.

En el capítulo anterior se ha expuesto como aproximadamente a los 24 días aparece la placoda auditiva u ótica y su trasformación en la vesícula ótica que va a dar lugar a todo el laberinto membranoso.

Saco y conducto endolinfático:

Hacia el día 30 aparece la primera formación diverticular de la vesícula ótica que formará el saco y el conducto endolinfático. Este divertículo es una evaginación tubular de su cara interna dorsal, que comienza a alargarse en dirección dorsal, a forma de apéndice, formando un conducto en fondo de saco denominado conducto ótico. Es el esbozo del canal endolinfático. Enseguida, en el extremo distal de esta evaginación se esboza el saco endolinfático. El canal se dilata en su extremidad proximal formando un seno (sinus), éste comunicará con el sáculo y con el utrículo por sendos canales: canal utricular y canal sacular. El seno y los canales están ya rodeados por espacios perilinfáticos. La porción comprendida entre el seno y el sáculo se denomina istmo y es el futuro acueducto del vestíbulo.

En la mitad proximal del saco endolinfático hay una zona denominada porción rugosa. Hacia la segunda mitad de la gestación, en esta zona aparecen numerosas vellosidades que dan a la luz del saco un aspecto cavernoso. La zona está rodeada de un rico plexo venoso y las vellosidades están provistas de une eje vascular. A esta zona se atribuye una función de reabsorción del líquido endolinfático.

La otra mitad distal del saco endolinfático, es una parte con menos riqueza vascular y sin vellosidades. Esta porción está situada en posición subdural. Durante la 2ª mitad del embarazo alcanzará la duramadre a través del mesénquima circundante.

Durante la 1ª mitad de la gestación el conducto endolinfático crece en una dirección claramente dorsal, paralela al tronco común de los canales CSS y CSP. Durante la 2ª mitad e incluso durante los primeros años de vida, mientras el oído interno alcanza su tamaño máximo, el conducto se estira y cambia de dirección, flexionándose hacia abajo y hacia atrás, debido a la influencia ejercida por el desarrollo de la fosa posterior.

El saco endolinfático es la estructura del laberinto posterior que primero inicia su desarrollo, muy precozmente, pero será el último en adoptar su estructura definitiva, pues continua su desarrollo después del nacimiento. De un epitelio plano en su interior se pasa a uno tubular con numerosos pliegues intraluminales. Adquiere su forma definitiva hacia el día 70 de gestación y su crecimiento continua hasta la mitad de la gestación. Su histogénesis se termina en el transcurso del 6º mes de vida intrauterina.

Utrículo y sáculo:

El centro de la vesícula ótica, según ésta va tomando forma, es una gran cámara, denominada cámara utrículo-sacular. La implantación en la misma de la evaginación que formará el conducto y saco endolinfáticos conlleva un estrechamiento de la misma, pudiendo considerar en ella dos porciones:

- Porción ventral, que será el sáculo y de la que se originará el conducto colear.

- Porción dorsal, donde se formará el utrículo y de la que nacen las evaginaciones que darán lugar a los CS y al canal endolinfático.

El utrículo, el sáculo y el sistema endolinfático se forman por tres repliegues de la vesícula ótica que la tabican parcialmente, apareciendo hacia la 5ª semana. La primera estructura en esbozarse es el futuro canal endolinfático. A continuación, la vesícula experimenta un estrechamiento que determina la aparición del utrículo en posición dorsal y del sáculo en la parte ventral. En la pared de la primitiva vesícula ótica se diferencian dos tipos de cc: unas van a emigrar fuera de ella para ir a constituir el VIII par y otras permanecerán en la misma pared, originando así el epitelio sensorial del órgano definitivo. Por este común origen embrionario se comprende lo fácil que resulta un íntimo contacto entre las cc sensoriales y las terminaciones dendríticas de la protoneuronas vestibulares.

La formación de todo el laberinto posterior membranoso va siguiendo las mismas fases: evaginación de la vesícula, formación de pliegues, pegamiento y reabsorción. Estos pliegues son denominados de Bast y Anson. El de más interés es el III, denominado cierre inter.-utriculo-sacular y se produce entre las paredes anterior y externa, dividiendo la vesícula en porción utricular, arriba y sacular, abajo.

La formación de la vesícula ótica, así como su posterior desarrollo, está determinado por una serie de mecanismos o factores de inducción y del activador neural. Ellos determinan su crecimiento, la dirección del crecimiento, su forma, etc., es decir, que ejercen una influencia cuantitativa y cualitativa. La falta de estos factores puede dar lugar a defectos del desarrollo.

Canales semicirculares.

Su aparición tiene lugar alrededor de la 5ª semana, bajo la forma de dos evaginaciones aplanadas sin individualidad propia. El desarrollo que experimenta cada uno es común para los tres, primero aparece la porción ampular y luego la individualización de cada canal se hace de un modo progresivo a partir de aquí. La porción central de la evaginación que forma cada canal, se va adelgazando hasta que se perfora en el centro formando un orificio que cada vez se va haciendo más ancho.

Los brotes o evaginaciones que les dan origen aparecen en el componente dorsal de la vesícula ótica, es decir, aparecen en la mitad externa del utrículo primitivo. En principio son dos evaginaciones; una vertical, que dará lugar a los canales CSS y CSP y otra horizontal, que dará lugar al CSE. El primero en aparecer es el CSS, como a los 36 días, luego el CSP y por último el CSE.

Más tarde, estas dos evaginaciones estarán situadas en ángulo recto entre sí, una es vertical y sagital con relación al embrión, y la otra es horizontal con vértice externo. El esbozo vertical, o dorsal, formará el CSS y el CSP que son verticales y adosados al eje de la evaginación que los forma. La porción central del esbozo de estos dos canales sufre un adosamiento de sus paredes que se reabsorbe enseguida dando lugar, como hacia el día 42, a un tronco común para los dos.

El esbozo del CSE aparece tres o cuatro días después de los dos anteriores, es perpendicular a ellos y experimenta la misma evolución.

Hacia la 7ª semana de vida embrionaria se puede dar por concluida la morfogénesis de los tres canales, y a partir de entonces se inicia su última etapa de morfogénesis e histogénesis. La desembocadura de cada uno de los conductos en el utrículo ha sufrido un proceso de ensanchamiento, originando la porción ampular de los mismos. La transformación definitiva del sistema consiste en un desplazamiento del canal CSS de 90º hacia fuera. Así quedan los tres canales dispuestos en las tres direcciones del espacio. De aquí al el 6º mes, ya no presentarán más que un aumento de tamaño.

Una vez finalizada a los 50 días la morfogénesis de los CS, su crecimiento dimensional se acabará el 5º mes para el CSS, el 5º mes y medio para el CSP y 6º mes para el CSE. La velocidad de crecimiento de los tres canales no es uniforme, así cuando los canales ya han adquirido su morfología y se puede considerar que ya están formados, el CSS es sobrepasado en su crecimiento por el CSP. El CSE respeta el orden cronológico de aparición, aparece el último y es el más pequeño de los tres.

Existe una disparidad entre la longitud de cada uno de los CS, ya que es diferente en cada uno. Pero esta disparidad de longitud, no conlleva una disparidad funcional, ya que la superficie de cada uno es la misma en los tres.

Histogénesis de los canales semicirculares.

El epitelio prismático que recubre la vesícula auditiva y sus derivados se aplanará, salvo a nivel de las zonas ampulares. Allí, hacia el día 50º, aparece un espesamiento con diferenciación de cc ectodérmicas que adquieren caracteres sensoriales por la influencia de las dendritas procedentes del ganglio de Scarpa. Así se originan las crestas ampulares a nivel del epitelio ampular inferior. El conjunto forma en la luz del túbulo una meseta redondeada que externamente al túbulo se corresponde con una depresión de donde parten las fibras del nervio ampular. A nivel de su polo apical se produce la diferenciación sensorial rápidamente, que está ya realizada hacia los 70 días:

- Algunas de esta cc toman un aspecto vacuolado.

- Cilios, aparecen hacia los 70 días en la superficie de las crestas.

- La superficie de las cc se recubre de un depósito o sustancia fundamental de la cúpula, adherida a la punta de los cilios. Esta cúpula es móvil. Cúpula, cc y cilios forman la cresta ampular, completamente diferenciada hacia el 70º día de la gestación.

La porción no ampular de los CS sufre por el contrario un proceso de involución. Su pared en un principio espesa y constituida por varias filas de cc, a medida que el canal se alarga y su calibre aumenta, ésta se adelgaza hasta llegar a estar constituida tan sólo por una fila de cc cúbicas como en el adulto.

Dentro del utrículo y del sáculo se diferenciarán órganos sensoriales análogos, las máculas. Aquí, los cilios sensoriales estarán englobados en una masa gelatinosa, la membrana otolítica, cuya superficie libre está ocupada por concreciones calcáreas, los otolitos.

El primordio del ganglio espiral está muy cerca del receptor auditivo. El del ganglio de Scarpa se sitúa en el extremo más medial del CAI. El del ganglio geniculado se sitúa dentro del mesénquima de la caja del tímpano.

Con respecto al patrón de crecimiento de las dos partes del laberinto, anterior y posterior, cave señalar que es muy diferente para cada una. El crecimiento colear es de tipo alométrico, es decir, que el logaritmo del tamaño coclear varía con el logaritmo de la edad. Por su parte el crecimiento del laberinto posterior es parahalométrico, es decir, que su crecimiento es paralelo al de la cóclea solo que su comienzo es más tardío, hacia el día 31.

Embriología de los espacios perilinfáticos.

En el capítulo anterior se ha expuesto como estos espacios se forman a partir del mesénquima situado entre laberinto membranoso y cápsula ótica.

En el laberinto posterior este espacio es una cámara concéntrica al mismo. Aparece primeramente a la altura del sáculo, constituyendo así la llamada cisterna periótica de Streeter, que más adelante concluirá por rodear la totalidad del laberinto. El utrículo y el sáculo ocuparán una cavidad común que recibirá el nombre de espacio perilinfático vestibular. Los CS se encontrarán igualmente rodeados por este espacio líquido, salvo a nivel de su superficie convexa, siendo la zona más tardía en la formación de estos espacios, pues no está formada del todo hasta el día 70.

La cara interna de esto espacios, en contacto directo con el laberinto membranoso, dará lugar a la membrana propia y la cara externa, en contacto con el precartílago, de la que se ha de formar el laberinto óseo, se convierte en pericondrio y más adelante en el endostio de la cápsula ósea laberíntica.