EMBRIOLOGÍA DEL OIDO EXTERNO Y MEDIO

NOTA: para conseguir imágenes de este tema puede recurrir a nuestra Sección Atlas: EMBRIOLOGÍA.

▪ Oído externo.

▪ Oído medio.

En el desarrollo del oído, órgano complejo con funciones auditivas y de equilibrio, intervienen las tres hojitas embrionarias. Se pude admitir con fines didácticos que:

- Ectodermo: interviene en la formación del oído interno y externo.

- Mesodermo: participa en la formación de las tres partes del oído.

- Endodermo: participa en la formación del oído medio.

OÍDO EXTERNO.

Está constituido por el PA y el CAE. Es la parte del aparato auditivo que recoge los sonidos y los dirige hacia el sistema tímpano-osicular.

Se originan de la parte más superior-dorsal de la 1ª hendidura branquial ectoblástica y del revestimiento externo del 1º y del 2º arco que bordean dicha hendidura. El CAE será el único resto de la 1ª hendidura branquial que persistirá al final del desarrollo fetal.

Las diferentes partes del PA derivan de seis mamelones, tubérculos o prominencias, también denominados colliculi. Estos se forman a partir del día 43 en ambos márgenes de los dos primeros arcos branquiales que rodean la parte más alta de la 1ª hendidura branquial. Tres se forman en el arco mandibular, o primer arco, y los otros tres opuestos en el arco hioideo, o segundo arco.

Existen divergencias entre los diferentes autores sobre la evolución de estos mamelones. Sólo hay un acuerdo unánime en cuento a la formación del trago a partir del tubérculo mandibular ventral del 1º arco. Estas discusiones no son banales, ya que es importante conocer el origen de las fístulas que pueden formarse por defectos en la fusión de los mamelones. Estos mamelones a las 12 semanas se van fusionando, salvo el tubérculo mandibular ventral mencionado, y quedan incorporados a una proliferación de elementos mesodérmicos del 2º arco que se extiende en forma de media luna alrededor del conducto, formando el PA.

En la parte más posterior de los dos primeros arcos branquiales y en la primera hendidura branquial se forma una proliferación en profundidad del ectoblasto, denominada de His, que da origen a un cordón celular macizo que se extiende desde el exterior hasta la caja del tímpano. Posteriormente este cordón celular se canaliza por invaginación de la hendidura, mediante la disolución de sus cc desde dentro hacia fuera, formando el CAE y el epitelio de la membrana timpánica, que derivan por tanto del ectodermo del 1º surco branquial.

OÍDO MEDIO.

El oído medio deriva de la 1ª bolsa branquial endoblástica. Hacia la 6ª semana, a nivel de esta bolsa, ectodermo y endodermo están muy próximos, cerca el uno del otro, y la capa mesodérmica que los separa se hace cada vez más delgada, hasta que a los 6 meses, endodermo y mesodermo llegan a reunirse formando la membrana timpánica.

Desde dentro, la 1ª bolsa branquial endodérmica se va acercando hacia el exterior ectodérmico, tomando la forma de un canal, saco o receso, denominado tubo-timpánico de Kölliker. La parte más superior de este tubo, externa y próxima al ectodermo se conoce como seno o receso tubotimpánico. El canal tubo- timpánico va a dar lugar a la mucosa de la caja, a los espacios aéreos de la trompa de Eustaquio, y a la porción inferior de la cavidad timpánica hasta el nivel de la cuerda del tímpano. De aquí que se diga que la trompa es el origen embriológico del oído medio.

La extremidad dorsal del canal tubo-timpánico (seno tubotimpánico) expansionándose, forma el esbozo de la caja del tímpano. Esta expansión se realiza mediante la invasión activa de cc tubotimpánicas endodérmicas en el mesodermo adyacente que está ya laxo y vacuolado, es decir, preparado para ser reabsorbido. En un principio la cavidad timpánica no existe como tal, encontrándose los huesecillos rodeados completamente de mesénquima. La cavidad como tal comienza a hacerse patente en embriones de 16-18 mm. Al realizar esta expansión, el extremo del canal tubotimpánico envuelve los esbozos de los huesecillos introduciéndolos en su luz. Primero se forma la cavidad que será el receso hipotimpánico, mientras el resto está todavía ocupado por tejido mesenquimatoso. A esta primera cavidad embriológica se la denomina cavidad timpánica primaria.

Después la cavidad sigue expandiéndose e invade el mesénquima que la rodea para formar el atrium (10ª semana), el ático (30ª semana), y el aditus (5º mes), formado a partir de la extremidad posterior del ático. La cavidad formada en esta segunda fase se denomina embriológicamente cavidad timpánica secundaria. Finalmente, el antro comienza a formarse al final del 6º mes. La cavidad timpánica no está formada hasta el séptimo mes. La reabsorción del mesénquima para la formación de la cavidad timpánica secundaria se realiza mediante tres fondos de saco, anterior, medio y posterior. El saco anterior crece por fuera del tendón del mango del martillo, el medio rodea este tendón por debajo y dentro para invadir la cara medial del malleus e incus. El estribo es el último huesecillo en incorporarse a la cavidad de la caja. Las primeras celdas mastoideas aparecen también al final del 6º mes.

El 3º arco branquial, aunque cubierto por el 2º, sigue creciendo hacia adelante por debajo de éste y llega a estrechar la parte interna del seno tubotimpánico para formar la región de la trompa de Eustaquio, ya que es la extremidad ventral del canal tubotimpánico la parte que forma la trompa de Eustaquio.

El antro neumatizado se extiende hacia el hueso de la cápsula ótica para formar celdas aéreas entorno del antro, e igualmente lo hace en dirección lateral hacia el hueso timpánico de la porción escamosa del temporal para formar celdas aéreas en la región de la apófisis mastoides primitiva.

Estos fenómenos son expansiones e invasiones activas a cargo de cc epiteliales originadas en la caja del tímpano primitiva, que en el caso de las celdas aéreas mastoideas prosiguen a lo largo de la infancia. La neumatización de las cavidades del oído medio, así como la de las celdas mastoideas, se realiza mediante una clarificación del mesénquima y la subsiguiente invasión de las zonas clarificadas por el epitelio de revestimiento. En su progresión el endoblasto forma el revestimiento mucoso de estas cavidades, trompa, caja y mastoides, igualmente recubre los huesecillos. El epitelio de las paredes de la caja progresa por las distintas cavidades según se van formando y ensanchando, forra los huesecillos amoldándose sobre ellos, quedando así los huesecillos unidos a las paredes de la caja por una especie de mesos epiteliales.

Estos mesos van a formar los ligamentos suspensorios de los huesos y el diafragma interático-timpánico. Este diafragma impide la comunicación ático-atrio, excepto a través de un pequeño orificio que lo perfora. Este diafragma en el adulto desaparece y es el responsable de algunas aticitis y antritis del lactante. Esta es la situación durante la vida fetal, ya que la aireación de estas cavidades a través de la trompa no se realizará hasta después del nacimiento.

Frente a esta explicación de cómo se produce la neumatización, hay quien opina que la neumatización ocurre de forma primaria en el mesodermo, de tal forma que los espacios vacuolados que aparecen en el hueso temporal representan tan solo espacios medulares similares a los existentes en otros huesos. Según esta teoría, estos espacios adquieren un revestimiento epitelial diferenciado a partir de cc de la médula, el canal tubotimpánico ocupa una posición adyacente a los espacios medulares y los tabiques de separación entre los espacios se rompen, lo que permite que entre aire en estos últimos tan pronto como se establece la respiración en el recién nacido.

El hueso petroso es perióstico y deriva del cartílago primitivo que forma las paredes interna, anterior y posterior, y la mayor parte de las paredes superior e inferior. Es de interés conocer que la osificación del esbozo petroso tiene dos puntos en que no acaba de realizarse, es a los lados de la ventana oval, quedando dos zonas o restos de cartílago embrionario, son la fisura ante fenestram y la fisura postfenestram, que son fundamentales en la génesis de los focos otoespongiósicos de la otosclerosis.

La escama es un hueso membranoso. Forma una pequeña parte del techo y de la pared externa de la caja.

El hueso timpánico es un hueso de membrana. Forma la pared externa, una parte del suelo y de la pared posterior de la caja.

Tímpano.

Esta formado por tres capas de tejidos de diferente origen:

- El ectodermo formará la cubierta epidérmica externa, que tiene el mismo origen que la piel del CAE.

- El mesodermo formará la capa media fibrosa.

- El endodermo del canal tubo-timpánico formará la cubierta epitelial interna.

- La membrana timpánica se forma por la aproximación de la extremidad dorsal del canal tubo-timpánico con el extremo más profundo del CAE. Al final del 6º mes, la pared externa de la caja del tímpano entra en contacto con la extremidad profunda del CAE. Entre las formaciones epiteliales del ectoblasto y endoblasto subsiste una fina lámina mesoblástica formadora de la capa media fibrosa. La primera capa que se forma es la capa fibrosa de la pars tensa que deriva de una capa de mesénquima que se interpone entre endoblasto y ectoblasto. El feto muy joven presenta un tímpano representado por la pars tensa ya formada. Hacia el sexto mes se desarrolla el ático y cuando éste se pone en relación con el CAE, se forma la pars flácida por adherencia directa entre endoblasto y ectoblasto sin mesénquima intermedio.

Huesecillos.

En el curso del 2º mes, los huesecillos del oído se diferencian a partir del mesénquima cercano a la futura caja del tímpano. La excepción es la cara vestibular de la platina que se forma de la propia cápsula ótica.

El desarrollo del estribo ha sido profundamente estudiado, debido a la importancia de este hueso en la cirugía de la otosclerosis. El estribo comienza a diferenciarse hacia el día 33 como una condensación mesenquimatosa en el extremo dorsal del cartílago del 2º arco branquial, o cartílago de Reichert. Esta condensación tiene la forma anular que va a ser característica de este huesecillo. Cinco días después de su formación está ya atravesada por la arteria estapediana. El esbozo de huesecillo pierde enseguida sus conexiones con el 2º arco, salvo en una zona que es donde se formarán el músculo del estribo y su tendón. El esbozo de condensación mesenquimatosa se aplana por uno de sus extremos y se transforma en cartílago hacia el día 43. Este esbozo de huesecillo cartilaginoso conecta con la cápsula ótica en una zona delgada y deprimida, que se denomina lámina estapedialis y que será la futura platina.

El mesénquima que circunda esta fusión del todavía cartílago estepedial con la cápsula ótica, va a soldar ambas estructuras al formar el ligamento anular que las une. Pero en estos momentos no podemos hablar de ventana oval propiamente dicha; el ligamento anular no se forma hasta que la platina no alcance un tamaño máximo, haciéndolo mediante la transformación del mesénquima y la aparición de una interlínea articular.

Al final del 4º mes comienza la osificación del estribo, haciéndolo por su base, en la cara timpánica de la platina, extendiéndose por ambas ramas hasta la cabeza, estando totalmente osificado a los 6 meses, excepto la cara vestibular de la platina y la cara articular con el yunque, que permanecen cartilaginosas. La osificación se propaga en superficie, mientras que tiene lugar una invasión en profundidad con disolución del cartílago subyacente por medio de brotes de tejido osteogénico perióstico. Al desaparecer el cartílago, las ramas se quedan huecas, convertidas en tubos de hueso perióstico con su centro ocupado por espacio medular. A continuación, e inesperadamente, la primitiva cubierta de hueso perióstico situada en la cara interna de ambas ramas comienza a sufrir un amplio proceso de erosión y a cavitarse. El espacio medular que queda así formado es remplazado por una invasión de mucosa endodérmica. Esta es la razón de por que las ramas del estibo no tienen ni la fuerza ni la estabilidad de un cilindro sólido, ni si quiera la de un hueso, sino sólo la de medio cilindro partido en el sentido de su eje.

La cabeza del estribo por su cara interna experimenta una excavación e invasión, similares a las de las ramas, con la diferencia de que junto al cartílago articular se forma hueso endocondral y la plataforma articular es, por consiguiente, bilaminar. En las ramas del estribo se forma muy poco de hueso endocondral que incluso puede faltar por completo.

El estribo alcanza su tamaño definitivo hacia la 20ª semana, posteriormente tiene un aumento de tamaño limitado por el cese del crecimiento perióstico y por la ausencia de centros de osificación secundarios. Quince días antes del parto el estribo tiene el aspecto del adulto y es importante quedarse con este dato: antes de acabar la gestación el estribo es ya un hueso viejo que si se fractura no consolida jamás.

Martillo y yunque tienen un desarrollo parejo, ya que se originan ambos del 1º arco branquial. Sus esbozos, así como el del estribo, se forman por condensaciones del mesénquima situadas por encima del canal tubotimpánico. La condensación mesenquimal se forma en el extremo dorsal del cartílago mandibular de Meckel y durante mucho tiempo permanecen en continuidad con él, no separándose del mismo hasta el 5º mes por una degeneración de la parte posterior del cartílago.

Hacía las 16 semanas, en el martillo aparece un primer punto de osificación en la cara medial del cuerpo, cerca de su articulación con el yunque. Desde este punto de osificación el crecimiento óseo avanza en dirección ascendente hacia el cuerpo y descendente hacia el mango. El hueso queda formado con una cavidad medular en el centro. El espesamiento de las paredes se hará a expensas de la cavidad medular.

En el yunque aparece un centro de osificación en el interior de la apófisis larga que se propaga con un movimiento circular, siendo la apófisis corta la última en osificarse.

El desarrollo del martillo y del yunque es inverso al del estribo, ya que éste es el último en osificarse y en el transcurso de la vida fetal se reduce de tamaño por pérdida de su cavidad medular. Martillo y yunque crecerán todavía más después del nacimiento, sin embargo el estribo alcanza su tamaño máximo al cuarto mes de desarrollo.

Por el hecho de su ensanchamiento progresivo, las paredes de la caja del tímpano se adhieren a los huesecillos y los amoldan: éstos hacen entonces prominencia en el interior de caja del tímpano.

Hasta el nacimiento la caja es una cavidad virtual, entonces las cavidades del oído medio se llenan de aire a través de la trompa y forman, juntamente con los huesecillos, el conjunto transmisor de las vibraciones hacia el oído interno.

La parte del laberinto óseo frente al estribo permanecerá muy delgada: es la ventana oval correspondiente al tramo vestibular. Por debajo de ella, otro adelgazamiento del laberinto óseo constituirá la ventana redonda correspondiente al tramo timpánico.

La mastoides.

El esbozo óseo que da lugar a la mastoides es de origen mesencefálico y resulta por la unión de dos porciones del temporal: escama y peñasco. La escama con relación al peñasco está situada más arriba y más anterior que éste, es un hueso de membrana como todos los de la base del cráneo. La escama se une con el peñasco situado debajo y

más atrás, que es un hueso periostal. Ambos huesos al juntarse, quedan separados por la sutura petroescamosa posterior. Esta sutura es muy marcada dentro del hueso y puede apreciarse también externamente de forma macroscópica en la cortical ósea externa. Dentro del hueso está acentuada por la existencia del llamado muro de Schwartz y Eysell, que posteriormente se reabsorbe durante el proceso de neumatización de la mastoides.

El proceso de neumatización de la mastoides se describe en el capítulo 11.2ª.02 Mastoiditis. Las celdas aéreas se forman por los brotes emitidos en pleno mesénquima por el extremo posterior del canal endoblástico (tubo-timpánico de Kölliker).

Las celdas aparecen sucesivamente en el transcurso de la vida uterina por rarefacción ósea e invasión epitelial del mesénquima. En el aditus, que es la prolongación posterior del ático del oído medio, ocurre a los cinco meses. En el antro mastoideo, que se forma a partir del aditus, se produce a los seis meses. En la prolongación témporo-cigomática del antro a los siete meses. En lo que en el embrión es un esbozo de prolongación petroso-perilaberíntica, ocurre a los ocho meses. Estas cavidades están tapizadas de una mucosa que se continúa con la de la caja del tímpano, pero permanecen virtuales hasta su neumatización, fenómeno que se produce después del nacimiento.

La mastoides definitiva no está constituida antes de los cinco años de vida.