EMBRIOLOGÍA DEL LA LARINGE

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▪ Desarrollo embrionario.

▪ Desarrollo postnatal.

Desarrollo embrionario.

Como ocurre con todos los órganos, la laringe tiene una primera etapa de organogénesis y otra de maduración del órgano formado.

Las etapas de la organogénesis de la laringe se realizan precozmente.

Durante la 3ª semana del desarrollo embrionario (hacia el día 20-22), en el embrión de 2-3,5 mm., en el territorio de los IV arcos branquiales, en la parte craneal del tubo digestivo primitivo en formación, en su cara anterior o ventral, justo por debajo de las últimas bolsas branquiales, aparece un surco medio, longitudinal, se denomina surco o divertículo laringotraqueal. El surco rápidamente profundiza para formar un tubo o canal, primer esbozo del tracto respiratorio. A este canal se le denomina divertículo respiratorio o pulmonar. La parte más craneal de este tubo dará lugar a la laringe y su extremo caudal se divide en dos esbozos bronquiales.

El tubo laringotraqueal se sitúa detrás del corazón; su extremidad caudal se divide en los dos esbozos bronquiales durante la 4ª semana, su posterior arborización dará lugar a los pulmones. A la vez, hacia el día 26 comienza a desarrollarse el septum tráqueo-esofágico que va a dividir el canal primitivo del divertículo respiratorio en dos, separando la traquea del esófago. Este septum se forma por proliferación epitelial en dirección rostrocefálica.

En la extremidad cefálica del canal laringotraqueal permanece abierta a forma de hendidura y a este nivel comienza a desarrollarse la laringe a partir del su revestimiento endodérmico que es empujado por condensaciones del mesodermo adyacente. Lo primero es la formación de una hendidura que será la glotis primitiva y que comunica con la faringe por el aditus laríngeo. Así en la 5ª semana ya se observa el esbozo del orificio laríngeo. Los lados o bordes de esta hendidura glótica se van formando a partir de condensaciones puntuales del mesénquima adyacente que van dibujado los relieves a formar recubiertos de endodermo.

Las partes terminales mediales del IV arco branquial se alargan para formar los aritenoides que, junto con la glotis primitiva, forman una luz en forma de T.

En el transcurso de la 5ª semana, por encima del esbozo laríngeo, aparece una eminencia formada por el empuje que ejerce una condensación mesenquimatosa que va creciendo dando lugar a la llamada eminencia hipobranquial media; está situada encima del aditus laríngeo, debajo de la lengua y es el componente horizontal de la T y ésta será la futura epiglotis. A los lados de la eminencia se forman dos surcos laterales llamados aritenoideos. Entre estos dos surcos aritenoideos se forma una lamina epitelial producto de una evaginación endodérmica del intestino primitivo como una fisura laríngea impar y media. El orificio o aditus laríngeo en este periodo está ya definido, tiene forma de T o de Y, está delimitado por tres pliegues y su luz está obturada temporalmente por la lámina epitelial. La lamina epitelial es el autentico inductor de la formación de la laringe, girando en torno a ella la evolución del mesénquima branquial. Mediante un proceso activo se van diferenciando las cavidades de la laringe. Las atresias de laringe se interpretan como un retraso o parada en la actividad epitelial de esta lámina. La génesis de otras malformaciones como la duplicidad cordal o el sulcus glótidis, se explican también por una alteración en la actividad de esta lámina.

Hacia el día 33 se acaba de formar el septum traqueoesofágico y en la lámina epitelial laríngea contacta la luz de los dos canales, traqueal y esofágico. El canal vestíbulo-traqueal es anterior y cerrado. El canal faringo-traqueal es posterior y lo más frecuente es que sea permeable, aunque puede estar obstruido, su orificio faríngeo está situado por detrás de la fisura interaritenoidea. En este estadio el esbozo de la laringe se retrae en la cavidad laríngea y fruto de este movimiento de retracción es la formación a los lados de los senos piriformes.

En la 6ª semana comienzan a formarse las condensaciones mesenquimatosas branquiales que mediante su diferenciación darán lugar a los cartílagos, músculos y los primeros esbozos nerviosos y vasculares.

Al final del 2º mes se forman los ventrículos mediante proliferación epitelial de los mamelones laterales, cuando ya están formados los músculos y cartílagos.

Hacia el 3º mes, las cavidades supraglóticas e infraglóticas se unen a la altura de la glotis y confieren a la laringe un aspecto relativamente acabado, debiendo alargarse y estrecharse en su desarrollo.

Los senos piriformes se acaban formando por la conjunción del tubo laríngeo con el aparato hio-tiroideo. A los lados de las prominencias aritenoideas que delimitan la entrada a la laringe, existe una depresión en la pared faríngea que forma el seno piriforme a partir de las porciones ventrales de los arcos branquiales cuarto y quinto. El aparato hio-tiroideo es de origen branquial, fundamentalmente del 3º y 4º arcos.

El 2º arco forma los pequeños cuernos de hueso hioides y el ligamento estilo-hioideo.

Del 3º arco se forma el gran cuerno del hioides y los cuernos superiores del cartílago tiroides, estando ambos unidos. Se separan hacia el cuarto mes. La cuarta bolsa endodérmica pasa entre ambos y deja un orificio, que cuando se reabsorbe, es la zona de paso del pedículo vascular.

El 4º arco origina las láminas del cartílago tiroides, inicialmente constituido por dos láminas laterales que se unen hacia el 3º mes.

La epiglotis deriva de la eminencia hipobranquial, apareciendo tempranamente, hacia el estadio de embrión de 6 mm. Se diferencia claramente de la base de la lengua hacia el estadio de embrión 11-14 mm, pero su cartílago elástico no se forma hasta el 5º mes, mientras que los esbozos glandulares ya se han formado antes, explicándose así las perforaciones u orificios que tiene el cartílago. El cartílago en sus estadios más precoces presenta un surco central que lo divide.

Los cartílagos aritenoides tienen su origen en el 5º arco, formándose en el interior de las eminencias aritenoideas. Su formación no adquiere una morfología definida hasta bastante tarde, cuando ya las cuerdas están bien individualizadas. Las articulaciones cricoaritenoideas son también de formación muy tardía, pues la hendidura articular no se identifica hasta el 4º mes. Los cartílagos accesorios, corniculados y corneiformes se identifican en el embrión de 23 mm.

El cartílago tiroides se ha considerado siempre como un anillo traqueal diferenciado y para muchos autores este cartílago tendría su origen en la parte ventral del 4º arco branquial y solamente de este arco. Su origen es el mismo que el de los aritenoides. En principio esta formado por dos láminas laterales que hacia el 3º mes se unen, realizándose la fusión primero por su borde inferior, si bien luego esta fusión aparece más circunscrita a la zona central, donde se produce más tardíamente una condrificación. Esta zona central se denomina nódulo cartilaginoso intermedio y es un islote medio único de condensación mesenquimatosa, colocado delante de los esbozos cordales, interpuesto entre las dos láminas del cartílago tiroides. Este nódulo se corresponde con el tendón de la comisura anterior, cuya inserción en el cartílago tiroideo se hace por condrificación. Con el nacimiento, esta zona tan particular del cartílago tiroideo pierde su individualidad con las zonas vecinas. La lesión embrionaria de este nódulo intermedio explica los casos de aplasia del tercio anterior de las cuerdas y del tendón comisural, en los casos de fallo en la unión de las dos láminas tiroideas.

El cartílago cricoides se forma del 5º arco. Esta constituido por dos masas mesodérmicas laterales de cartílago que se fusionan primero en un punto anterior y más tardíamente en su parte posterior (8ª-9ª semana), cuando ya se ha completado el septum traqueo-esofágico. No se trata como algún autor ha publicado de un anillo traqueal modificado. La luz cricoidea sigue la evolución del canal faringo-traqueal. Cuando la laringe es permeable, la luz cricoidea es todavía estrecha y aplanada transversalmente, sobre todo en su orificio superior, no adquiriendo su forma regular hasta el 3º mes.

El epitelio de revestimiento del esbozo laríngeo proviene del endodermo. Inicialmente es de tipo poliédrico embrionario y se va engrosando progresivamente. En el 3º mes aparecen los primero elementos ciliados y vibrátiles a nivel de las bandas ventriculares y de los ventrículos. Entre el 5º y 6º mes el epitelio de las cuerdas se modifica y se transforma en estratificado, de tipo malpigiano. Inicialmente limita el borde de las cuerdas y luego este epitelio se extiende por bandas y epiglotis.

Los primeros esbozos glandulares aparecen hacia el 4º mes, desarrollándose por la cara vestibular de la epiglotis, las bandas ventriculares, los ventrículos y la subglotis, sin embargo no existen en las cuerdas. Algunos canales excretores de las glándulas ventriculares pueden desembocar en la cara dorsal de las cuerdas, lo que explica la formación de quistes cordales.

En cuanto al desarrollo de la musculatura laríngea se pueden distinguir:

- Un músculo constrictor externo que se forma a partir del mesénquima del 4º arco branquial y que aparece tardíamente en el estadio de embrión 5 mm. La condensación mesenquimatosa rodea el esbozo laríngeo y faríngeo. Formará el constrictor inferior de la faringe y el cricotiroideo, músculos inervados por el nervio laríngeo superior, rama del vago, que es un nervio derivado del 4º arco.

- Un músculo constrictor interno que deriva del 5º arco branquial, aparece más tardíamente, hacia el estadio de 7 mm. Se sitúa medialmente al cartílago tiroides y cricoides. En la 8ª semana se pueden identificar los músculos inter-aritenoideos, crico-aritenoideos posterior y crico-aritenoideos laterales, siendo este último el primero en individualizarse y los tiro-aritenoideos los últimos. Todos estos músculos están inervados por el nervio recurrente, rama interna del espinal bulbar, nervio derivado del 5º arco.

- Los músculos subhioideos tienen un origen diferente, es somático y no branquial, lo que explica su inervación por las 2ª y 3ª ramas anteriores del plexo cervical.

Los nervios de la laringe se van desarrollando a la par que los músculos y están ya formados para la 6ª semana. Nada de lo que ocurre durante la ontogénesis laríngea permite diferenciar la función esfinteriana y respiratoria-vocal, dependiendo ambas del mismo nervio. Las neuronas con función dilatadora, que es la función filogenéticamente más reciente y la más sensible, están colocadas en la parte más ventral del núcleo ambiguo del tronco cerebral y son menos numerosas que las de función esfinteriana que están diseminadas por la parte dorsal del mismo núcleo. El cuerpo de las neuronas dilatadoras (crico-aritenoideo posterior) y tensoras de las cuerdas (crico-tiroideo) se sitúa en el núcleo retrofacial. Así se explica la sinergia motora inspiración-abducción.

La laringe fetal humana probablemente realiza ya movimientos durante la vida fetal: movimientos respiratorios y emisiones vocales débiles.

El nervio recurrente es una prolongación del espinal bulbar (nervio del 5º arco) más allá del ganglio plexiforme. El laríngeo superior pertenece al neumogástrico (nervio del 4º arco).

Durante esta evolución el esbozo laríngeo se va remodelando y modifica su situación. El canal vestíbulo-traqueal y el vestíbulo laríngeo se alargan. Simultáneamente ocurre lo mismo con el canal faringo-traqueal y con la región subglótica. El tercer mes la cavidad laríngea alcanza su forma definitiva por reunión de los dos canales. Además se produce un desarrollo importante vestíbulo-apendicular y la división banda-cuerda vocal. Banda y cuerda están representadas en este estadio por una condensación mesenquimatosa par, que tan sólo ocupa una pequeña parte de la glotis.

Cuando la laringe ya ha adquirido su forma definitiva se va alargando y afinando siguiendo su desarrollo. A los 2 meses tiene 2,5 mm de altura, a los 6 meses 15 mm y 20 mm a los 9 meses. Las cuerdas vocales se van alargando y cada vez ocupan más parte de la glotis.

En cuanto a su situación la laringe se encuentra al comienzo del su desarrollo colocada cranealmente, casi en contacto con las coanas, y luego se desplaza progresivamente en sentido caudal. Esta evolución caudal va a continuar después del nacimiento durante los primeros años de vida. Efectivamente, en el lactante la laringe está situada de tal manera que la epiglotis alcanza la nasofaringe, colocándose por detrás de la cara superior del velo palatino. Cabe destacar que esta posición es la misma que presentan los primates adultos, especialmente el chinpancé y que permite al lactante deglutir mientras respira.

De forma progresiva, se produce un alargamiento vertical de la cavidad faríngea, cuyas consecuencias son una mayor facilidad para que se constituyan las falsas rutas alimentarias y el aumento de las posibilidades para la articulación de la palabra.

Desarrollo postnatal.

En el recién nacido los pliegues vocales miden alrededor de 5 mm de longitud y se aprecia una relativa importancia de los cartílagos con relación a los músculos y a los ligamentos. En particular, la epiglotis es voluminosa en relación al tamaño tan pequeño de la laringe.

En el recién nacido la laringe está en una situación alta, entre C1 y C4 y en el adulto entre C4 y C7. Durante la infancia, la laringe se agranda progresivamente, al tiempo que su situación se hace más baja. Este descenso comienza como a los dos años y alcanza su posición definitiva a los seis. Para concretar este descenso laríngeo basta este dato, al nacimiento el cartílago cricoides se localiza enfrente del disco vertebral C3-C4 y al final del desarrollo postnatal llaga a localizarse frente al disco C6-C7. La glotis pasa de estar situada frente a C3 en el niño, a situarse delante de C5 en el adulto.

Los pliegues vocales miden 6 mm al año de edad y 8 mm a los 6 años. El ligamento vocal aparece entre el 1º y 4º año de vida.

Durante los tres primero años de vida, la laringe va experimentando un ligero crecimiento, pero su desarrollo importante no llega hasta los doce años. Su desarrollo no guarda una relación directa o paralela con el desarrollo y crecimiento general del niño.

Durante la pubertad, crece rápidamente en ambos sexos de tal forma que en el período de año y medio o dos años alcanza casi su desarrollo completo. Los pliegues vocales en los niños se alargan con rapidez y alcanzan en muy pocos meses sus dimensiones adultas de 16 a 23 mm; de forma paralela el ángulo anterior del cartílago tiroides se cierra hasta 90º.

En las niñas, el crecimiento de los pliegues vocales es más progresivo y alcanza el tamaño adulto hacia los 17 ó 18 años, siendo sus dimensiones de 12 a 17 mm. El ángulo del cartílago tiroides continúa siendo obtuso, aproximadamente 120º.

El crecimiento puberal de la laringe se acompaña de cambios en la voz, más acusados en el hombre que en la mujer: muda de la voz.

Simultáneamente, en ambos sexos continúa evolucionando la situación de la laringe, el cricoides alcanza C7 hacia los 15-20 años. El crecimiento a partir de la pubertad es ya muy lento, pudiendo darse como edad final del mismo los veintitrés años, un poco antes en la mujer que en el hombre.

En el adulto, la parte cartilaginosa del pliegue vocal está relativamente reducida, mientras que la porción ligamentosa y muscular se extiende a los dos tercios anteriores de la glotis.

Aproximadamente a partir de los 20 años comienzan a osificarse los cartílagos laríngeos a excepción de la epiglotis. Este proceso finaliza hacia los 50-60 años en el hombre, y es menos completo en la mujer.