EMBRIOLOGIA HUMANA EN ORL

NOTA: para conseguir imágenes de este tema puede recurrir a nuestra Sección Atlas: EMBRIOLOGÍA.

▪ Etapas del desarrollo.

▪ Embriología de la región cefálica.

▪ Aparato branquial.

ETAPAS DEL DESARROLLO.

Desde el momento de la fecundación el embrión humano pasa por una serie de etapas en su desarrollo que en términos generales son las siguientes:

▪ Fecundación.

Es la unión del óvulo con el espermatozoide para producir el cigoto que es la primera unidad celular del nuevo organismo. Tiene lugar en el tercio distal de la trompa de Falopio. Es un proceso muy complejo en el que suceden una serie de fenómenos perfectamente ordenados.

Cada una de estas dos cc es portadora de 23 cromosomas (cc haploides), debido a la división reduccional que han experimentado en las gónadas, testículo y ovario, de los progenitores a lo largo del proceso de la meiosis.

La penetración del espermatozoide en el óvulo se realiza por un mecanismo fundamentalmente bioquímico que podría estar mediado por una proteína del tipo de la lecitina. El espermatozoide posee sustancias de naturaleza enzimática en su acrosoma que son capaces de lisar localmente las envolturas ovulares y abrir un camino de penetración en el óvulo. Una vez penetrado un espermatozoide se realizan una serie de reacciones en cadena por las que la pared del óvulo impide el ingreso de nuevos espermatozoides.

Logrado el contacto entre los dos gametos, se lleva a cabo la fusión entre la membrana celular del espermatozoide y del óvulo, estableciéndose por primera vez la continuidad citoplasmática entre las dos cc sexuales. A continuación, el núcleo del espermatozoide, que tenía la cromatina muy condensada, adopta un aspecto laxo y granular, imagen que corresponde a un proceso de desespirilización de la cromatina. Se habla entonces de pronúcleo masculino. El pronúcleo femenino aparece tras la segunda división reduccional, que se realiza una vez que el espermatozoide ha penetrado en el interior del óvulo y se manifiesta mediante la formación del segundo corpúsculo polar, que anuncia, a su vez, que el huevo ha quedado fecundado.

En el estadio previo a la fusión, aunque no es posible distinguir entre los dos pronúcleos, se lleva a cabo en cada uno de ellos la duplicación del ADN. Los cromosomas aparecen ya individualizados. Se funden, luego, las membranas de ambos pronúcleos, con lo que resulta la mezcla de los materiales nucleares paterno y materno, quedando rodeados por una membrana nuclear común. Los cromosomas de los progenitores se aparean, se ordenan rápidamente en el ecuador del huso acromático y se conducen a continuación como en una mitosis normal. Así se ha formado el cigoto de 46 cromosomas. Se ha producido la recombinación del material genético procedente de individuos distintos. Dos cc haploides que no son capaces de sobrevivir durante mucho tiempo, se funden formando una cc cigoto, diploide, dotada de potencial suficiente para desarrollar el cuerpo humano.

▪ Segmentación.

El cigoto es un ser autóctono que comienza a dirigir su propio proceso de desarrollo mediante una serie de divisiones mitóticas dando como resultado su multiplicación celular, es el fenómeno de la segmentación. Las cc resultantes se denominan blastómeros y cuando ya forman un conjunto de unas 12 a 16 cc se denomina mórula.

▪

Implantación.

La mórula forma en su interior una cavidad llena de líquido, denominándose entonces blastocisto. El blastocisto se implanta en el endometrio de la pared del útero, quedando firmemente adherido.

El blastocisto desarrolla dos partes, una denominada trofoblasto que dá lugar a la placenta y cordón umbilical. La otra, denominada embrioblasto da lugar al feto. El embrioblasto mediante un proceso denominado gastrulación formará las tres capas germinativas que constituyen el embrión, lo que ocurre entre el 15º y 18º día.

▪ Periodo embrionario.

Se denomina periodo embrionario al tiempo que transcurre desde la fecundación hasta el momento en que se alcanzan los 60 días de desarrollo. Durante este periodo el embrión realiza su morfogénesis, consiguiendo una forma próxima a la definitiva y se constituyen los esbozos de los órganos definitivos, organogénesis.

Al final de la 2ª semana, el disco germinativo que procede del embrioblasto sólo tiene todavía dos hojas germinativas: ectodermo y endodermo.

En la 3ª semana el embrión se ha diferenciado ya en tres hojas o capas histológicas que se disponen de esta forma:

- Capa endoblástica por dentro, como pared luminal.

- Capa ectoblástica por fuera.

- Mesénquima o capa intermedia situado entre las dos anteriores.

▪ Endoblasto, entoblasto o endodermo: es la capa más interna, considerada como el intestino primitivo, forma una cavidad central en situación axial.

▪ Mesoblasto, mesodermo o mesénquima (cordomesoblasto): es la hoja intermedia que comienza a desarrollarse a partir del 14º día por el desplazamiento de una cc ectodérmicas modificadas, estas cc emigran hasta situarse entre las otras dos hojas para formar la capa intermedia. En esta capa las cc pueden diferenciarse en dos tipos de tejido: el mesoblasto propiamente dicho, que tiene una potencialidad de derivación múltiple, sobre todo osteogénica y miogénica; y por otra parte el cordoma, o esqueleto axial primitivo, situado encima del endodermo o intestino primitivo, discurriendo desde el punto donde se genera la hipófisis, hasta la parte más caudal del embrión.

▪ Ectoblasto, ectodermo o epiblasto: es la capa más externa de revestimiento del embrión que da origen al tubo nervioso y a las placodas sensoriales que son el esbozo de los futuros órganos sensoriales. El tubo nervioso es muy voluminoso en la región cefálica, donde formará el encéfalo. Es el origen del futuro revestimiento cutáneo del cuerpo.

Desde el 30 día de vida embrionaria, la edad del embrión se estima por la longitud coronocaudal, que se mide desde el vértice del cráneo hasta el punto medio en los salientes de las nalgas. A los 32 días, la longitud coronocaudal es aproximadamente de 5 mm; posteriormente aumenta 1 mm cada día hasta el día 50 y después 1,5 mm por día. El embrión aumenta de longitud durante la cuarta semana aproximadamente de 1,4 a 3,6 mm por día. Entre los días 30 a 50 el crecimiento embrionario es espectacular pues pasa de medir 4´5 a17 mm. En este periodo el embrión adquiere ya una forma corporal humana, aparece la placoda olfatoria, se forma un cerebro con cinco vesículas y se esbozan los miembros superiores e inferiores.

En la segunda quincena del segundo mes, entre el día 45 y 60, se completa el período embrionario. El embrión pasa de 17 a 30 cm, se abre la membrana anal, el corazón se individualiza en cuatro cavidades y se separan completamente los dedos de la mano y los pies.

Periodo fetal.

Es el período que transcurre desde el 3º mes hasta el parto. Durante este período, los órganos que ya están esbozados van a sufrir las transformaciones necesarias para su maduración, fenómeno conocido como histogénesis. Además se realizan los movimientos migratorios de los órganos hasta desplazarse a su topografía definitiva.

EMBRIOLOGÍA DE LA REGIÓN CEFÁLICA.

Organogénesis de los esbozos cefálicos.

▪ El tubo o placa neural. A partir del estadio de gastrulación, en que el embrión está formado por las tres hojas embrionarias, en el dorso del embrión se desarrolla una modificación importante del ectodermo, que consisten en la aparición de una ranura dorsal en la línea media cuyo fondo se engruesa y profundiza dando lugar al tubo neural (placa neural) y será el esbozo del SNC. Este tubo tiene su mayor desarrollo en la zona cefálica, donde imprime al embrión una curvatura nucal muy importante de casi 90º. Después, según se va formando el cuello, esta curvatura se endereza. En su extremidad más cefálica dará lugar a las vesículas del cerebro primitivo.

▪ El revestimiento ectoblástico, por debajo del extremo más anterior del tubo neural, forma una depresión transversal o estomodeo (boca primitiva), y a este nivel, endoblasto y ectoblasto se anastomosan formando la membrana faríngea. Esta membrana se reabsorbe enseguida, poniendo en comunicación el intestino primitivo con el estomodeo.

▪ El intestino cefálico o faríngeo, en su extremidad cefálica emite un divertículo dorsal, un poco por detrás de la membrana faríngea, denominado divertículo de Rathke. Este divertículo es el origen de la adenohipófisis. Lateralmente tapiza la cara interna del aparato branquial. Por debajo recubre una zona mesobranquial que será el origen de la lengua y del tiroides.

▪ El mesoblasto, a partir del día 17, se segmenta en somitas. Pero en esta región cefálica, contrariamente al resto de las regiones del embrión, no se segmenta en somitas, excepto las tres o cuatro somitas occipitales.

En la zona cefálica, el mesoblasto da lugar al condrocráneo que es el conjunto de cartílagos que formarán el cráneo. Los músculos extrínsecos del ojo y los mamelones faciales que darán origen a la cara, también tienen su origen en el mesoblasto.

Las somitas occipitales son el origen de elementos osteogénicos y miogénicos. Así participan en la formación del occipital por delante y de las primeras vértebras cervicales por detrás. Los elementos miogénicos emigran por el érea mesobranquial para contribuir a la formación de la musculatura de la lengua. Esta emigración se hace junto con el nervio hipogloso.

▪ El ectoblasto. A nivel de su polo cefálico es donde tiene mayor potencialidad formativa y en determinadas zonas sufre engrosamientos similares a los que dieron lugar al tubo neural, formando las placodas sensoriales, que son el origen de los órganos de los sentidos y de los ganglios de los cuatro últimos pares craneales. Las placodas son redondeadas pares y simétricas. Así alrededor del día 18, se puede reconocer la placoda auditiva, al final del 1º mes la placoda óptica y entre el día 28 a 45 la placoda olfatoria. La aparición del primordio auditivo es muy precoz.

▪ El esbozo cordal. Con el desarrollo embrionario desaparece el tubo neural como tal, incorporándose al esqueleto vertebral y esfeno-occipital. Los restos cordales y las cápsulas sensoriales pueden ser el origen de tumores malignos o condromas que se desarrollan fundamentalmente en la región esfeno-occipital, cavum y región sacro-coxígea.

Condrocráneo y cápsulas sensoriales.

El mesoblasto del extremo cefálico se condensa en torno al cordón dorsal formando una serie de placas cartilaginosas aisladas y unas cápsulas cartilaginosas que envuelven los órganos sensoriales primitivos (placodas sensoriales). En un segundo tiempo, las placas cartilaginosas y las cápsulas sensoriales nasal y auditiva se fusionan formando la placa basilar.

Esta es el primer esbozo de la base del cráneo embrionario. Su parte posterior corresponde al borde anterior del futuro occipital, incorporándose a las primeras somitas occipitales.

Su parte anterior alcanza la región de la hipófisis. Esta región es el asiento de un orificio por el que pasa la evaginación faríngea (intestinal-endodérmica) de la bolsa de Rathke. La falta de obliteración de esta bolsa dá lugar a quistes embrionarios.

El estadio de condrocráneo o cráneo primordial se alcanza hacia el 2º mes. Este se va a osificar dando lugar al cráneo definitivo o neocráneo:

- La placa basilar: cuerpo del occipital y cuerpo del esfenoides.

- Las cápsulas ópticas: forman una parte de las órbitas.

- Las cápsulas olfativas o nasales aparecen como dos desfiladeros de concavidad inferior, pegadas en la línea media. Lateralmente dan lugar, en la parte póstero-superior, a las masas laterales del etmoides; en la parte antero-inferior se reabsorbe en su mayor parte excepto a nivel de los cartílagos alares; y en la parte inferior dan lugar a los cornetes inferiores que se van individualizando hasta hacerse independientes. En el plano medio, por delante, se forma la lamina perpendicular del etmoides y el tabique cartilaginoso nasal y por la parte de atrás se reabsorbe, siendo remplaza por un hueso de membrana que forma el vomer.

- Las cápsulas auditivas van a dar lugar a, la cápsula ótica que forma el laberinto óseo, al hueso petroso y a la mastoides.

El condrocráneo constituye una etapa intermedia entre el mesoblasto y los huesos denominados de origen endocondral.

El resto de los huesos del cráneo tiene su origen directamente del mesoblasto y son los que se denominan huesos de membrana: occipital, las apófisis alares y pterigoides del esfenoides, porción timpánica del temporal, los parietales y todos los huesos de la cara.

APARATO BRANQUIAL.

El aparato branquial es un elemento común de todos los vertebrados, quedando como permanente en los peces y teniendo una etapa efímera en el embrión humano.

En el embrión humano aparece a la 4ª semana, formándose en las paredes laterales de la extremidad cefálica a partir de las tres hojas embrionarias primitivas. Está formado por una serie de relieves y depresiones laterales en la superficie externa ectoblástica e interna endoblástica. Es similar a las branquias respiratorias de los peces y en el hombre desaparece al formarse el complejo traqueobronquial que queda estructurado al final del 6º mes. Aparecerán entonces las condiciones de viabilidad que permitirán la respiración aérea, como en los anfibios y reptiles, a la vez que aparecerá la laringe como barrera del aparato respiratorio.

Por fuera, en el ectoblasto, se forman unos relieves o protuberancias denominados arcos branquiales. Por dentro, en el endoblasto, se forman cuatro depresiones opuestas a los surcos denominadas bolsas endodérmicas, o bolsas faríngeas. En el ectodermo, entre cada dos bolsas endodérmicas y dos surcos ectodérmicos, se forma una depresión denomina hendidura faríngea, surco branquial, o surco dorsoventral. Todas estas formaciones se enumeran en sentido cráneo-caudal.

Arcos branquiales.

Los arcos branquiales contribuyen en gran manera al desarrollo de las regiones de la cabeza y el cuello. Son cinco y se numeran de I a V en sentido cráneo-caudal. Los tres arcos superiores se desarrollan durante la 4ª semana y los otros dos durante la 5ª. Los dos primeros son los que más se desarrollan, siendo el III, IV y V de un tamaño muy pequeño y además estos tres últimos quedan enseguida cubiertos por una expansión caudal del 2º arco. El V arco es tan pequeño que su existencia es puesta en entredicho por algunos autores.

Cada arco contiene en su mesoblasto un nervio craneal mixto, una rama arterial que va del bulbo aórtico ventral a la aorta dorsal (arco aórtico), esbozos musculares, un esbozo del esqueleto ósteo-cartilaginoso que es más relevante en los dos primeros arcos, son los denominados cartílago de Meckel el del 1º y cartílago de Reichert el del 2º.

El ectodermo situado por encima de cada arco se convierte en la piel de la parte inferior de la cara, excepto una pequeña zona en la parte inferior del cuello.

- El 1º arco branquial, también es denominado arco mandibular, es bastante prominente ya que contribuye a la formación de las estructuras óseas de la parte inferior de la cara. Se divide en dos apófisis cartilaginosas, una pequeña, correspondiente al maxilar superior, y otra más larga, correspondiente al maxilar inferior. Da lugar al trigémino, los músculos masticadores y al cartílago de Meckel. El cartílago por detrás se une a la parte timpánica del temporal y por delante se dirige hacia la línea media sin alcanzarla. Da lugar por detrás al martillo y al yunque.

- El 2º arco, situado entre la 1ª y 2ª hendidura, es el más desarrollado. Crece hacia abajo pasando por encima de los arcos III y IV, creando una cavidad denominada seno de His. Hacia la parte medial continua su crecimiento hasta fusionarse con el arco branquial del lado opuesto. Por tanto este segundo arco usurpa a los otros arcos casi toda la parte anteroexterna del cuello. Se denomina arco hioideo y da lugar al NF, a los músculos de la expresión de la cara y al pilar anterior del velo del paladar. Nervio y músculos desarrollados a partir de este arco han de emigrar desde el cuello hasta la cara. En su interior se forma el cartílago de Reichert, que por delante forma las astas menores del hueso hioides. En su parte media se origina el ligamento estilo-hioideo y por detrás la apófisis estiloides. El estribo nace en contacto con el cartílago en torno a la arteria estapedial.

- El 3º arco branquial o hio-tiroideo da lugar al nervio glosofaríngeo, a los músculos del pilar posterior del velo palatino y a una parte de la musculatura faríngea. Forma el esqueleto de las hasta mayores del hioides y los cuernos superiores del cartílago tiroides.

- El 4º y 5º arcos dan lugar al nervio vago y espinal. El laríngeo superior tiene su origen en el 4º. Forma los músculos de la laringe y una parte de los músculos de la faringe. En cuanto al esqueleto, dan lugar a las láminas del cartílago tiroides.

Surcos o hendiduras branquiales.

Son las hendiduras o surcos que separan los arcos branquiales. Cada hendidura esta formada por dos membranas paralelas de ectoblasto y endoblasto que están separadas por una cubierta delgada de mesoblasto. Terminológicamente a los surcos externos del ectodermo se les denomina hendiduras, surcos o bolsas ectodérmicas y a los correspondientes surcos internos endodérmicos se les conoce como bolsas branquiales o endodérmicas. Al haber 5 arcos, hay 4 surcos. En su crecimiento el ectodermo de los surcos y el endodermo de las bolsas branquiales se fusionan. El arco crece igualmente hacia los lados, es decir hacia la línea media, en la superficie ventral del embrión, hasta encontrarse con el arco correspondiente del otro lado.

El 1º surco o hendidura branquial es el único que no queda sumergido en el 2º arco ni cubierto por él, y constituye el esbozo embrionario del CAE, ya que los surcos en su pared ectoblástica desaparecen todos salvo el 1º, cuya parte dorsal persiste dando lugar al oído externo.

La cara interna del 2º arco forma parte de una extensión lateral de la porción superior de la cavidad faríngea primitiva conocida como seno tubotimpánico, que es el formador de la cavidad del oído medio.

El 3º arco, forma la región de la trompa de Eustaquio.

Las tres membranas se fusionan en el fondo de cada bolsa formando la membrana obsturante. En los peces esta membrana obturante desaparece en ciertas zonas produciendo una verdadera hendidura permanente.

Bolsas branquiales.

Las bolsas faríngeas endoblásticas, o branquiales, son cuatro que corresponden a cada hendidura. Debido a que la cuarta es bilobulada en algunos textos figuran como que son cinco. Van a dar lugar mediante la proliferación de epitelio a numerosas estructuras de la faringe y a órganos específicos, formando esbozos mamelonados que posteriormente emigran, lo que explica como se pueden formar ciertas fístulas laterocervicales congénitas, siendo las más frecuente las del 2º surco y su hendidura.

- La 1ª bolsa en su parte dorsal dará lugar al canal tubo-timpánico de Kölliker que será el origen de la trompa de Eustaquio, de la caja y de sus anexos mastoideos.

- En la 2ª bolsa, en su parte ventral, el mesoblasto y el endoblasto tienen un gran desarrollo dando lugar a la amígdala palatina. La membrana obturante, en su parte dorsal, puede en algunos casos romperse, cuando la dehiscencia persiste, es el origen de una fístula congénita.

- La 3ª bolsa será el origen de la parte superior del seno piriforme, por encima del repliegue del nervio laríngeo superior. Igualmente forma el timo y las paratiroides inferiores.

- La 4ª bolsa da origen a la parte inferior del seno piriforme y las paratiroides superiores.

Desaparición de los relieves branquiales.

La morfología branquial en el feto humano dura muy poco, desapareciendo antes de finalizar el 2º mes.

Según se va produciendo la inflexión cefálica del feto, los arcos se hacen más relevantes.

El 2º arco desarrolla una expansión que va creciendo hacia atrás, uniéndose al tórax primitivo, saltándose o puenteando por debajo otros elementos branquiales.

La 2ª, 3ª y 4ª bolsa endoblásticas están recubiertas por el opérculo del 2º arco, formando así una cavidad denominada seno cervical. Esta vesícula, o seno cervical, está delimitada por delante por el 2º arco, por detrás por la región torácica primitiva con el nervio hipogloso mayor y el músculo esternocleidomastoideo y contiene en su interior el NF. Se reabsorbe rápidamente por coalescencia de sus paredes, pero cuando persiste, su topografía corresponde al borde anterior del músculo esternocleidomastoideo.