- No existe una explicación válida de porque el órgano de la audición se desarrolla a partir del órgano vestibular.
- Todos los vertebrados presentan en su cabeza órganos sensoriales cuya misión es el mantenimiento de la función estática, bilaterales y simétricos, son los llamados laberintos. A partir de los vertebrados superiores, los órganos sensoriales de la cabeza presentan un complemento al laberinto destinado a la audición, es la cóclea o caracol. El órgano receptor auditivo es filogenéticamente mucho más moderno que el del equilibrio.
- En todas las especies el órgano coclear está situado profundamente en el cuerpo, en unos más y en otros menos. Esta localización interna hace, que para que las vibraciones sonoras lleguen a estimular la cóclea, tengan que ser transmitidas por algún tipo de formación preparada para la transmisión desde el exterior hasta el oído interno, donde, a través de la perilinfa y endolinfa, estimulan el órgano de Corti. La formación de los órganos de transmisión va ligada a las diferentes fases evolutivas de los dos primeros arcos branquiales.
- - Los peces primitivos agnatos (sin mandíbula) son los vertebrados más primitivos que hubo en la tierra y que desaparecieron, pero dieron lugar a otras especies en el proceso evolutivo. En ellos el órgano auditivo es sólo interno, siendo parecido al oído humano de un embrión de 9 mm (36 días). Se origina a partir del ectodermo mediante una diferenciación superficial, que poco a poco profundiza en el mesénquima en forma de cápsula cartilaginosa o vesícula auditiva. La vesícula presenta dos compartimentos, uno grande que es el sáculo y otro que es el inicio de la lagena, esbozo del futuro caracol en animales más superiores.
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Los
peces Teleosteos (Gnatostomos) oyen sin
ayuda de oídos externos, solo poseen oído interno, no poseen tampoco
cóclea. Para que las vibraciones del sonido lleguen al oído interno
pueden poseer dos tipos de sistemas de transmisión del sonido. - 1) Transmisión del sonido a través de los tejidos del cuerpo, especialmente de los huesos. Algunos teleosteos poseen un sistema de conexión entre los dos sáculos del oído interno y la vesícula natatoria, formado por una cadena de tres, cuatro o cinco pequeños huesos derivados de las primeras vértebras: es el denominado aparato de Weber. La vejiga natatoria hace de órgano resonador, ya que el gas en la vejiga es más compresible que el agua y vibra cuando recibe hondas sonoras. Este aparato transmite directa o indirectamente vibraciones sonoras al oído interno, según que la cámara de aire, o parte anterior de la vejiga natatoria, esté o no osificada. Además de la transmisión, este órgano tiene también una función de intensificación del sonido ya que éste pierde fuerza en la transición de un medio a otro. Los peces con aparato o huesecillos de Weber poseen una amplificación y discriminación del sonido mejor al resto de los peces y alcanzan a percibir frecuencias más altas. Tiene especial importancia en peces pobres de vista.
- 2) Otros peces como los Holocentridae, Notopteridae y otros, presentan una extensión de la vejiga natatoria que se fusiona con el oído interno.
- Algunos perciformes poseen los dos sistemas de transmisión del sonido al oído interno.
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En
los anfibios, las diferentes partes del laberinto posterior
están bien diferenciadas, pero el laberinto
anterior o cóclea presenta una estructura muy simple, al ser tan
reciente el paso de un medio envolvente acuático al aire. El oído
inicia su desarrollo a partir de este escalón filogenético mediante
la aparición de un divertículo sacular llamado lagena, que se va
alargando, enrollándose progresivamente, hasta llegar a formar la
cóclea o caracol definitivo en los mamíferos. - En algunos Urodelos de vida acuática y reptantes, las vibraciones son recogidas por un mecanismo de transmisión desde el aparato mandibular. En otros Urodelos cuadrúpedos, en los que la mandíbula ha perdido el contacto con el suelo, existe un opérculo que recoge las vibraciones a través de una unión muscular entre la cintura escapular y la ventana oval a través de los miembros anteriores. Si bien en algunos anfibios existen estos mecanismos primitivos de transmisión, el oído medio, como órgano de transmisión, aparece en este punto de la escala filogenético. Previamente, ya en los peces inferiores han aparecido los cartílagos branquiales, estas son las estructuras que mediante su evolución van a dar lugar a la cadena de huesecillos. En los anfibios los dos primeros arcos branquiales dan lugar a las estructuras de transmisión del oído externo y medio. El oído externo consta tan sólo de membrana timpánica, en general es grande, y está situada directamente en la pared exterior. Aparece una nueva cavidad aérea que será la caja del tímpano, que proviene de la primera hendidura branquial interna (endodermo) y quedará en contacto con la faringe primitiva formando la trompa de Eustaquio. El oído medio, en un principio, posee un solo huesecillo (columella u osículo) para la transmisión del sonido desde el tímpano al oído interno. El aspecto laberíntico se asemeja al de un embrión humano de unos 50 días.
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En
los reptiles el laberinto membranoso se diferencia poco del
de los anfibios, pero aquí aparece ya el laberinto óseo rodeando al
membranoso. El laberinto óseo primero es esponjoso y luego
osificado. Al rodear al membranoso hace que se cree el espacio
perilinfático entre las dos formaciones y aparece el esbozo de las
dos ventanas, oval y redonda, con funciones auditivas. - No poseen oído externo ni medio. Son sordos a los sonidos transmitidos por el aire, pero en cambio, pueden captar sonidos agudos y las vibraciones del suelo. Esto explica por qué las serpientes se ponen en alerta rápidamente ante pisadas y otros movimientos sobre el terreno. Ahora bien, en algunos reptiles aparece el primer tímpano y el esbozo del estribo (como el de los anfibios) que comunica tímpano con ventana oval. Las serpientes no tienen cavidad timpánica, pero sí una colmuela que aboca al hueso externo. Los demás reptiles tienen caja timpánica atravesada por una gran colmuela. En algunas subfamilias la parte externa de la colmuela contacta con los tegumentos externos en la región lateral de la cabeza
- - En las aves, el oído es una formación ya muy desarrollada y tienen un sentido del oído muy agudo. Gran cantidad de especies dependen de señales auditivas, cantos y llamadas, para comunicarse entre sí, conseguir sus presas, defender sus territorios y atraer a la pareja. El oído externo está compuesto por una mebrana timpánica. El sistema de transmisión en el oído medio está compuesto por un solo hueso llamado columella, siendo muy similar al de los reptiles. Las trompas de ambos lados se unen y se abren en un orificio común detrás del paladar. El oído interno posee laberinto membranoso, óseo y espacio perilinfático. La lagena es ya más que un simple apéndice, está constituida por un conducto que comienza a incurvarse y en su base presenta dos ventanas. Carecen de pabellón auricular.
- - En los mamíferos, el laberinto posterior presenta ya su forma definitiva, la cóclea es todavía una estructura laberíntica que ha de experimentar modificaciones, creciendo y enrollándose sobre sí misma de forma progresiva, desde media vuelta en el perezoso, hasta cinco vueltas en el cobaya. El órgano de Corti en su interior está perfectamente estructurado y el oído en conjunto tiene su forma definitiva. En el hombre la forma de lagena persiste durante las primeras 5 semanas de vida intrauterina, no apareciendo su forma definitiva de caracol hasta el décimo mes.
- Del primer arco, la porción denominada cuadrado, dará lugar a la formación del yunque y la porción denominada articular, al martillo. En el segundo arco, de la porción denominada hiomandibular, derivará el estribo. La posesión de los tres huesecillos es de suma importancia en los mamíferos para los estudios paleontológicos, pues es un criterio clásico para decidir si una especie fósil dudosa, se clasifica, o no, en el grupo de los mamíferos.
- El CAE no aparece hasta los mamíferos, formándose por la invaginación de la primera hendidura branquial externa. La invaginación externa profundiza hasta unirse con su homónima interna, que es la que habrá formado la caja del tímpano. El punto de unión de las dos será el tímpano definitivo. Alrededor de su abertura externa se formará el pabellón fibrocartilaginoso a expensas de mamelones ectodérmicos y mesodérmicos. Su importancia en cuanto al tamaño y movilidad es muy diferente entre los mamíferos, siendo su función casi nula en el hombre.
- El funcionamiento básico del sistema auditivo de los mamíferos se basa en que el sonido se transmite por la vibración de una cadena de huesecillos que conectan la membrana timpánica con el oído interno; éste transforma esos movimientos en impulsos eléctricos que finalmente son recibidos por el cerebro. En los reptiles la transmisión del sonido se realiza a través de los huesos mandibulares. La transformación de los huesos mandibulares en elementos auditivos es, probablemente, el cambio más importante en la evolución de los mamíferos.
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FILOGENIA DEL OÍDO |
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| TEMA 01.1ª – FILOGENIA EN ORL | ||
| Dr.
Jesús Gª Ruiz. |
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01.1ª.02 FILOGENIA EN ORL: ÓRGANO AUDITIVO. |
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