- La nariz es un órgano que filogenéticamente no aparece hasta los vertebrados inferiores. Filogenéticamente primero se desarrolló la olfacción antes que la función respiratoria nasal.
- La olfacción se inicia en los peces desarrollando una placoda olfatoria que se va invaginando hasta contactar con el telencéfalo. Este esbozo de cavidad nasal tiene solo una función sensorial, ya que no tiene comunicación con la boca o con el aparato respiratorio.
- En los peces agnatos aparece una fosa nasal impar en la línea media de la cabeza, que mediante un conducto comunica con una dilatación sacular donde hay epitelio sensorial olfatorio que a través de dos nervios olfatorios se conecta con el cerebro anterior.
En los peces gnatostomos las fosas nasales son ya
bilaterales. Así los condroicitios presentan a ambos lados de
la cabeza dos fosetas olfativas en todo parecidas a las de los
agnatos, recubiertas de epitelio sensorial y repartidas a ambos
lados de una línea media que, en profundidad, comunica con un saco
olfativo, además de otra abertura posterior para la salida del flujo
acuoso. En los osteoictios la fosa nasal es ya un conducto
completo con una abertura anterior y otra posterior, si bien su
capacidad olfativa puede estar más o menos desarrollada en relación
con la cantidad de epitelio sensorial del receptor periférico. El
epitelio presenta cc epiteliales y caliciformes pero no existen
glándulas ya que son innecesarias al estar continuamente bañado por
agua.- Los dipnoos o peces pulmonados tienen capacidad de respirar oxígeno en épocas de sequía por un rudimentario pulmón; su fosa nasal tiene ciertas características que los asemeja a los anfibios. Tienen una abertura anterior junto al labio superior, casi a nivel del estomodeo, un canal olfatorio que transcurre por el paladar y un orificio posterior al fondo de la cavidad bucal formando una verdadera coana primitiva. En las épocas de desecación la abertura anterior queda enterrada en el moco que rodea al pez sin ninguna función respiratoria, por lo que sigue siendo exclusivamente un órgano olfatorio puro.
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A partir de los anfibios, la cavidad nasal se comunica con la
faringe y por tanto con el aparato respiratorio, aparecen las coanas
y con ella la función ventilatoria del órgano nasal. Es decir, que a
partir de aquí las fosas nasales son olfatorias y ventilatorias.
Hasta aquí el aparato olfatorio era muy superficial, pero a partir
de los anfibios va ganando progresivamente profundidad a través del
mesénquima, presentando aberturas externas, canales olfatorios y un
fondo con epitelio sensorial, que a través de nervios se relaciona
con el telencéfalo. Las fosas presentan un epitelio olfatorio, que
predomina en el techo, y un epitelio respiratorio en el resto.
Aparecen las glándulas mucosas para humectación del aire, y en la
parte anterior de la fosa desemboca el canal lagrimal que es un
complemento para la humedad del conjunto. Al adquirir el aparato
nasal función respiratoria su anatomía se complica, pues esto obliga
a la aparición de estructuras turbinarias acondicionadoras del aire
que, aumentando su complejidad y superficie, disminuyendo la
importancia de los elementos olfatorios. - Los urodelos (caudados) son batracios con fosas nasales que se abren a los lados del morro. Su cavidad nasal presenta una prolongación lateral estrecha, o cavidad nasal accesoria, que aparece por primera vez en la evolución y constituye el inicio del órgano de Jacobson u órgano vomeronasal. Este es un órgano auxiliar de la olfacción que aparece en la escala animal y ha desaparecido ya en el hombre.
- Los anfibios anuros poseen un gran poder olfatorio y se cree que pueden oler a varios centímetros de distancia. La abertura externa es reducida y la cavidad nasal puede ser única o múltiple. La cavidad nasal se comunica con la boca teniendo función respiratoria. El bufo viridis posee un saliente llamado eminencia olfativa, asentado sobre una base cartilaginosa, que es interpretado como un principio de cornete. Poseen también en la parte inferior un receso recubierto por epitelio olfatorio, esbozo del órgano de Jacobson.
Los reptiles son los primeros vertebrados que consiguen
independizarse del medio acuático, precisando de una nariz con poder
olfatorio y sobre todo respiratorio. Precisan además de un aparato
acondicionador del aire más completo por lo que aparecen los esbozos
del aparato turbinal. El epitelio sensorial se concentra en el
llamado órgano de Jacobson que está situado en dos fosas, entre los
ojos y la nariz, formadas por un
par de tubos o sacos
ciegos,
y que
les permite
detectar las presas mediante el calor
que emiten.- Los quelonios son los que poseen las cavidades nasales más simples. Las tortugas tienen un vestíbulo muy corto, que aboca a una cavidad nasal estrecha. En su parte media presentan una cresta en forma de cornete que divide la cavidad nasal en dos partes, una superior, olfatoria, en relación con el encéfalo, y otra inferior respiratoria que se abre en la cavidad bucal y no poseen órgano de Jacobson.
- Los saurios y oficios (camaleones, lagaros, iguanas, serpientes, etc.) tienen una fosa más amplia, abierta al exterior y a la cavidad bucal, con un cornete en la pared externa cuya cara inferior posee epitelio respiratorio y la superior epitelio olfatorio. El órgano de Jacobson está muy desarrollado encontrándose en el suelo de la fosa, rodeado de una cápsula cartilaginosa propia, está recubierto de tejido respiratorio por fuera y de olfatorio en su interior y desemboca en la cavidad bucal por un conducto propio.
- Los cocodrilos presentan ya unas fosas amplias y con un sistema turbinal desarrollado, la parte anterior es respiratoria y la posterior olfatoria y no poseen órgano de Jacobson. Durante la inmersión pueden cerrar los orificios nasales y contener la respiración.
- Las aves presentan unas características anatómicas nasales que los acercan a la morfología de los mamíferos superiores. Sus fosas contienen varios cornetes si bien su poder de olfacción es escaso. Durante su desarrollo tienen un órgano de Jacobson incipiente que se atrofia en el ave adulta.
- En los mamíferos gana importancia la función respiratoria y en algunas especies, como en el hombre al órgano de Jacobson se encuentra en estado rudimentario en forma de un pequeño conducto de unos 5 mm en la mucosa del tabique nasal. La función respiratoria nasal está desarrollada proporcionalmente a la superficie corporal.
- La olfacción va desarrollándose al subir en la escala filogenética, hasta alcanzar su máximo desarrollo en ciertos mamíferos, siendo proporcional a la cantidad de superficie mucosa con epitelio específico. Ahora bien, al ascender en la escala de los mamíferos la función olfatoria degenera a expensas de la respiratoria, sobre todo en los primates superiores y en el hombre.
- Al predominar la función respiratoria las fosas nasales, éstas ya no abocan a la cavidad bucal, sino a la faringe, ello se debe a la formación de un paladar completo.
- Por su capacidad olfatoria los mamíferos pueden dividirse en anósmicos, macrósmicos y micrósmicos.
- Loa anósmicos son los que están desprovistos de poder olfatorio y en la actualidad sólo se conocen algunos cetáceos.
- Los macrósmicos, o macrosmáticos, son la mayor parte de los mamíferos actuales como roedores, carnívoros, etc. Su fosa nasal es la máxima expresión de la fisiología respiratoria y el órgano de Jacobson tiene su máximo desarrollo. Su estructura está incluida en la mucosa del tabique nasal. Especialmente en los carnívoros nocturnos, el sentido del olfato experimenta un gran desarrollo, poseyendo una gran extensión de mucosa sensorial olfatoria. Las cavidades nasales son muy amplias y los cornetes están muy desarrollados. El máxilo turbinal posee mucho tejido eréctil, ocupa toda la parte anterior de la cavidad nasal y proporciona condiciones termohigrométricas idóneas al aire para mejorar la agudeza olfativa.
- Los etmoido-turbionales difieren un poco según las necesidades de cada especie. Están revestidos por la mucosa olfatoria, son numerosos y enrollados con lo que aumentan la superficie sensitiva. Su máximo desarrollo lo tienen en los perros. El aire pasa por estrecho y largo pasillo donde su pared superior está formada por mucosa olfatoria, así como su porción posterosuperior, donde el aire prácticamente choca de frente. Se pueden considerar los endoturbinales que son los más grandes que están junto al septum y los exoturbinales intercalados entre los precedentes que están situados en la pared externa. Ocupan la parte superior y posterior de las cavidades nasales y penetran en los senos frontales y esfenoidales. Dos láminas etmoidales laterales y una lámina subetmoidal forman la cámara olfatoria que separa al epitelio sensorial de las corrientes aéreas respiratorias, permitiendo la acumulación en la cámara de partículas olorosas, como ocurre en el seno frontal y esfenoidal. Por fuera de las láminas etmoidales laterales está situado la desembocadura del receso posterior del seno maxilar.
- Con la adaptación a la vida arborícola se produce una regresión del sentido del olfato en beneficio de la visión.
- Los micrósmicos, o microsmáticos, están representados por los simios y el hombre. En ellos se produce una gran regresión de la función olfatoria a expensas de la reducción de las estructuras endonasales y el órgano de Jacobson queda reducido a un elemento vestigial. La retracción progresiva del macizo facial produce un telescopage de algunos cornetes.
- Los mamíferos pueden presentar tres tipos diferentes de cornetes:
- - El máxilo-turbinal; situado sobre un plano inferior y haciendo cuerpo con el maxilar superior. Este es el futuro cornete superior del hombre.
- - Los cornetes etmoidales, siempre muy desarrollados y cuyo número puede ir de tres a cinco, según se trate de mamíferos micrósmicos o macrósmicos.
- - El naso-turbinal. Es un cornete que no posee el hombre, que está situado inmediatamente debajo del hueso nasal, cornete generalmente muy alargado en sentido antero-posterior, que está excavado por una cavidad y cubre el máxilo-turbinal y los cornetes etmoidales. Todos los mamíferos poseen un naso-turbinal. Pero en los primates este cornete pierde sus dimensiones, sobre todo en los grandes primates, en los que se atrofia. En el chimpancé, que es el más próximo al hombre, el naso-turbinal no está esta formado tan sólo por una eminencia, que se asemeja al montículo del agger nasi humano. El agger nasi es la persistencia del naso-turbinal en el hombre, quedando así como un vestigio.
- Otra de las curiosidades anatómicas del naso-turbinal la presenta el conejo. Está excavado por una cavidad que los antiguos anatomistas llamaban marsopium, que comunica por una parte con el seno maxilar y por otra se extiende por atrás hacia la región del seno frontal, si bien éste es prácticamente inexistente en el conejo. Por detrás del naso-turbinal están los cinco cornetes etmoidales.
- En los primates en ciertas especies, el seno maxilar y el seno frontal comunican directamente por un canal máxilo frontal. En el hombre se han descrito casos en los que existía este canal. En el orangután el seno frontal y el seno maxilar están fusionados en una sola cavidad fronto-maxilar que incluso puede incorporar el seno esfenoidal a la misma. En el chimpancé aparece un aparato etmoidal completo muy parecido al del hombre y el naso-turbinal se corresponde con el agger nasi humano.
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FILOGENIA DEL OLFATO Y LAS FOSAS NASALES |
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| TEMA 01.1ª – FILOGENIA EN ORL | ||
| Dr.
Jesús Gª Ruiz. |
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01.1ª.03 FILOGENIA EN ORL: OLFATO Y FOSAS NASALES. |
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